Jak se vyvíjí embryo ve vejci?

Klasický objekt embryologický výzkum je kuřecí embryo. Vejce u ptáků je bohaté na žloutek – polylecitál. Průměr kuřecího vejce dosahuje 35 mm a průměr pštrosů – až 100 mm. Snesené ptačí vejce neobsahuje vajíčko, ale mnohobuněčné embryo ve stádiu blastuly nebo rané gastruly. Vejce obsahuje to, čemu říkáme žloutek. Vajíčko, pohybující se podél vejcovodu, je oplodněno. Průměr ovulovaného vajíčka je 50 mikronů a postupně se zvětšuje na 6 mm a poté na 35 mm.

Žloutkový materiál syntetizovány v játrech, přeneseny do folikulárních buněk a poté do cytoplazmy vajíčka. U plazů a ptáků je pozorována polyspermie, a přestože jedno samčí pronukleus splývá se samičím pronukleem, přebytečné spermie – merocyty (putující jádra) přispívají ke zpracování žloutku.

Fragmentace zygoty u ptáků je neúplná, nerovnoměrná, částečná, diskoidní, protože pouze 1/500 zygoty je fragmentována na zvířecím pólu. První tři drtící rýhy jsou radiální, poté se objevují šířkové a tangenciální pruhy. Při drcení se objevují blastomery různých velikostí a nakonec vzniká mnohovrstevná diskoblastula, rozprostřená na nerozdrceném žloutku.

Jak je uvedeno výše, časem embryo snášející vajíčka je v první fázi gastrulace. To se projevuje oddělením extraembryonálního endodermu delaminací diskoblastuly a vznikem dvouvrstvého embrya. Takto vznikají dvě části: epiblast – vnější část a hypoblast – vnitřní část diskoblastuly (obr. 28). Periferní část hypoblastu následně tvoří extraembryonální endoderm, který přerůstá přes žloutek a tvoří žloutkový váček – provizorní (dočasný) orgán, který plní trofické a krvetvorné funkce. Primární zárodečné buňky (extragonadálního původu) se nacházejí ve stěně žloutkového váčku.

Nejdůležitější morfogenetické procesy se odehrávají v epiblast – zdroj vývoje všech tří zárodečných listů. Buněčné toky zde vznikají v důsledku asynchronní fragmentace buněk a jejich usměrněného pohybu. Buňky se pohybují během 3-4 hodin po inkubaci. Vzorec pohybu buněčných toků je následující: buňky laterálních částí epiblastu se pohybují do ocasní části embrya a zde se setkávají a pohybují se dále podél střední linie epiblastu k hlavovému konci. Ve 12 hodin má tok buněk podobu primitivního pruhu.

Druhý buněčný proud (pomalejší) se šíří od hlavového konce embrya a pohybuje se podél střední části epiblastu směrem k prvnímu toku. Místo setkání obou toků je označeno jako Hensenův nebo primární uzel – nejdůležitější histologický marker. V horní části Hensenova uzlu se objevuje prohlubeň – primární jamka a podél střední linie primárního pruhu – primární rýha, jako pokračování primární jamky. Obě tyto struktury jsou považovány za homology blastopóru. Po 16 hodinách inkubace jsou na fixovaných preparátech jasně viditelné všechny popsané struktury.

Další pohyby buněk – přistěhovalectví, charakterizují druhou fázi gastrulace. V oblasti předního okraje Hensenova uzlu procházejí buňky zasunutím fossa a šíří se směrem k hlavovému konci embrya a tvoří hlavový výběžek – rudiment notochordu (notochord). Notochord primordium zase indukuje časné určení buněk nervových destiček v epiblastu. Současně s materiálem notochordu se nové buňky podílejí na imigraci z opačného okraje Hensenova uzlu a přední části primitivního pruhu, ale ty jsou zahrnuty v hypoblastu hlavové části embrya.

Přitom se to stává deformace Hensenův uzel a zkrácení primitivního pruhu. Všechny tyto procesy probíhají během 8-10 hodin po inkubaci. Buňky zbývající části primitivního pruhu jsou materiálem somato- a splanchnomesodermu. Po 15 hodinách inkubace se tyto buňky začnou pohybovat a migrovat dovnitř podél primitivního pruhu a šíří se nad hypoblastem po stranách prodlužujícího se notochordu.

Tedy ve výsledku přistěhovalectví materiál notochordu, prechordální destičky (a podle některých údajů i materiál embryonálního endodermu) a mezodermu je z epiblastu vysunut, což je doprovázeno deformací, zkrácením a vymizením Hensenova uzlu a primitivního pruhu. Zbývajícím epiblastovým materiálem je ektoderm, který obsahuje buňky budoucí neurální trubice. Notochord vyvolává vývoj neurální rýhy, která se pak složí do trubice a zanoří se pod ektoderm.

Buněčný materiál mezoderm se diferencuje na somity, laterálně uložené nefrotomy a nejvíce laterálně uložené splanchnotomy. Somity a nefrotomy jsou segmentované části mezodermu, zatímco splanchnotom je nesegmentovaný. Ten je dále stratifikován do viscerálních a parietálních vrstev se štěrbinovitou coelomickou dutinou mezi nimi. Pod notochordem je endoderm, který se skládá do střevní trubice komunikující se žloutkem. Takto vznikají embryonální základy orgánů a tkání. Nejsložitější je topografická diferenciace mezodermu. Somit se skládá z následujících částí: sklerotom je ventromediální část, dermatom je dorzolaterální část a myotom je dorzomediální část.

Buňky sklerotom intenzivně se množit, vysouvat se ze somitu, obklopovat notochordu a diferencovat do chrupavčitých buněk (probíhají složité formativní procesy tvorby obratlů, žeber, lopatek a dalších kosterních kostí). Dermatom je zdrojem vývoje pojivové tkáně kůže a myotom je zdrojem vývoje tkáně kosterního svalstva.

Paralelní tvorba embryonálního těla dochází k tvorbě extraembryonálních membrán neboli provizorních (dočasných) orgánů. Embrya vyšších obratlovců mají 4 typy blan – amnion (vodná blána), chorion (serózní blána), alantois a žloutkový váček.