Jak se rozmnožuje včela medonosná?
Včela medonosná se vyznačuje dvěma formami rozmnožování: reprodukcí počtu jedinců, kteří tvoří včelstvo, a zvýšením počtu včelstev rojením. Nárůst počtu potomků prostřednictvím vývoje z vajíček nakladených samicí je vlastní všem mnohobuněčným živočichům. Vývoj samičích a samčích jedinců včelí rodiny se vyznačuje výraznou originalitou v tom smyslu, že z neoplozených vajíček se zpravidla vyvíjejí samci – trubci a z oplozených vajíček – královny a dělnice.
Vývoj trubců z neoplozených vajíček se nazývá partenogeneze neboli panenské rozmnožování. To znamená, že trubci mají dědičné vlastnosti matky a včely dělnice nesou dědičné vlastnosti jak matky, tak trubce, se kterým se matka pářila. Tato skutečnost je důležitá pro chovatelskou práci: trubci pocházející z čistokrevných matek spářených s trubci jiného plemene jsou pro chovatelské účely stejně vhodní jako trubci z čistokrevných matek. Trubci byli experimentálně získáni z diploidních, tj. oplodněných vajíček přinesených do stádia kukly (Voike, 1963). Pozorování vývoje samic z neoplozených vajíček byla publikována mnohem dříve. Tyto případy byly zjištěny u včel medonosných jižních plemen.
Ženské reprodukční buňky neboli vajíčka se vyvíjejí v pohlavních orgánech dělohy, mužské pohlavní buňky – spermie – v pohlavních orgánech trubce. Pohlavní orgány dělohy se skládají ze dvou vaječníků, dvou párových vejcovodů ústících do nepárového vejcovodu, spermatu a vagíny. Neplodná děloha, která se právě vynořila z královniny buňky, má malé vaječníky a vejcovody mají vzhled tenkých vláken, nerozdělených na komůrky. V plodné vejcorodé děloze dosahují vaječníky plného vývoje: stávají se velkými; vaječné trubice jsou rozděleny na komůrky a jsou od sebe dobře odděleny.
Počet obličejových trubic ve vaječnících dělohy se liší. Obecně se uznává, že jeden vaječník dělohy obsahuje v průměru 150 vaječných trubic, délka vaječníků je 5-6 mm, šířka je 3-4 mm.
Oogeneze. Vaječné trubice obsahují ženské reprodukční buňky v různých fázích vývoje. Vnější stěna každého vejcovodu se skládá z jediné vrstvy epitelu. Koncová část vaječné trubice je vláknitá. Obsahuje cytoplazmatickou hmotu s jádry bez samostatných buněk. O něco dále jsou hranice mezi buňkami patrné; uprostřed trubice jsou dobře ohraničené buňky – primární oogonia. Ještě dále, buňky umístěné uprostřed trubky mají formu mnohoúhelníků; další buňky – folikulární – se nacházejí v blízkosti epiteliální stěny vejcovodu. V další části zkumavky jsou oogonie rozděleny na velké buňky – oocyty, zpočátku umístěné bez jakéhokoli řádu mezi četnými malými živnými buňkami nebo trofocyty. Oocyty jsou budoucí vaječné buňky nebo vajíčka. Následně je každý oocyt se skupinou trofocytů obklopen folikulárními buňkami. Poté folikulární buňky vytvoří zúžení na vaječné trubici, která rozděluje trubici na vaječné a žloutkové komory. Obsah žloutkových buněk se používá jako nutriční materiál při vývoji vajíček. Omezení jsou stále hlubší a hlubší. To vede k tomu, že mezi obličejovými komůrkami a vitálními komůrkami zůstává malý otvor, kterým horní konec oocytu v podobě klínku vyčnívá do vitální komůrky. Trofocyty se rychle zvětšují díky živinám, které pronikají z krve přes folikulární stěny. V důsledku toho se žloutkové komory zvětší než obličejové komory. Na zadním konci vaječné trubice jsou naopak komůrky pro vejce větší než komůrky žloutkové. To se vysvětluje tím, že vaječné buňky rychle rostou, jak dozrávají v důsledku intenzivní spotřeby živin trofocyty žloutkových komůrek. Předpokládá se, že každý oocyt a sesterské buňky pocházejí z dělení primární oogonie. Nejprve se z oogia dvěma po sobě jdoucími děleními vytvoří čtyři buňky: jedna z nich se stane oocytem a každá z ostatních se třikrát dělí, výsledkem je 48 živných buněk – trofocytů. Nakonec se všech 49 buněk spojí a vytvoří vajíčko; látka 48 trofocytů je absorbována oocytem ve formě vaječného žloutku, díky čemuž se následně vyvíjejí tkáně a orgány embrya. V blízkosti základny vejcovodu se tvoří skořápka vajíčka, vylučovaná folikulárními buňkami, nazývaná chorion. Pod chorionem je také vitelinní blána; vytvořené ze zhutněné povrchové části žloutku.
Zrání vajíčka je doprovázeno složitými přeměnami speciálních částic v jádře – chromozomů. Chromozomy jsou vlákna, vlákna, tyčinky a podobná tělíska v jádře. Nápadné jsou zejména v jádrech zárodečných buněk při jejich zrání. V mladých ženských reprodukčních buňkách je počet chromozomů charakterizován dvojitou nebo diploidní sadou. Při dozrávání ženské reprodukční buňky dochází k redukčnímu dělení, které vede ke snížení počtu chromozomů na polovinu (haploidní sada chromozomů). Během procesu oplodnění spermie proniknou do vajíčka, jádra vajíčka a spermie se spojí a obnoví se dvojitá sada chromozomů. Chromozomy jsou spolu s geny, které obsahují, považovány za nositele dědičných vlastností zvířat a rostlin. Celý proces vývoje vajíčka z nediferencovaných buněk se nazývá oogeneze. Délka zralého vajíčka je asi 1,5 mm. Jedna z jeho stran je mírně konkávní.
Spermatogeneze. V rozmnožovacím systému trubce jsou dvě varlata, z nichž vycházejí chámovody, které pak mají podobu semenných váčků, dvou přídatných (hlen vylučujících) žláz a ejakulačního aparátu. Každé varle má až 200 semenotvorných trubic, ve kterých se vyvíjejí spermie. Na konci semenotvorné trubice jsou nediferencované samčí zárodečné buňky – primární spermatogonie. Dělením primární spermatogonie vznikají sekundární spermatogonie uspořádané do určitých skupin ve formě cyst. Sekundární spermatogonie mají pyramidální tvar; základny pyramid směřují k plášti cysty a vrcholy – ke středu. Spermatogonie v cystách se dělí, dokud nejsou připraveny stát se dalším stádiem, spermatidami. Spermatidy jsou nezralé spermie. Procházejí dozrávacím dělením, při kterém dochází ke změnám v jádře, které však nevedou ke snížení počtu chromozomů, protože ve všech fázích spermatogeneze má jádro mužské zárodečné buňky haploidní sadu chromozomů. V důsledku procesu dozrávání samčích zárodečných buněk se spermatidy vynořují ze spermatid, dlouhých vláknitých tělísek s hlavou včetně jádra na předním konci. Podle Bishopa ke konečnému vývoji spermií ve varlatech drona dochází během čtyř dnů před jeho vylíhnutím z buňky. Během následujících tří dnů se spermie přesunou do semenných váčků, kde je dokončeno jejich zrání.
V larválním stádiu jsou varlata dlouhá 3,7 mm. Nejvyššího vývoje dosahují ve stádiu kukly mezi pátým a šestým dnem. Jejich velikost je v tomto okamžiku asi 5 mm. Poté, co se trubec vylíhne z buňky, varlata se zploští a získají zelenožlutou barvu. Do 12. dne po vylíhnutí se varlata zmenší natolik, že jejich velikost je menší než jedna třetina původní velikosti. Proces vývoje a zrání spermií se nazývá spermatogeneze.
Společný pro reprodukční orgány dělohy a trubců je silný vývoj pohlavních žláz – vaječníků a varlat. Tato skutečnost odráží polymorfismus včelí rodiny, díky kterému královna a trubci plní pouze funkci rozmnožování potomstva. Normální existence včelstva je možná pouze při relativním množství včel dělnic. Vezmeme-li v úvahu jejich krátkou životnost v létě, pak je třeba komplexní vývoj reprodukčního systému dělohy a trubce považovat za účelnou adaptaci pro co nejdokonalejší rozmnožování potomků. Královna může naklást až 1500-2000 vajíček denně. Počet spermií produkovaných jedním dronem přesahuje 10 milionů (Tryasko, 1954; Mackensen, 1955; Jaycox, 1961; Woike, 1962).
Pohlavní orgány včely jsou podobné pohlavním orgánům dělohy, ale jsou nedostatečně vyvinuté; vaječníky obsahují 1-24 vaječných trubic, častěji 4-5 trubic, spermatéka je rudimentární. Včely dělnice se proto nemohou pářit s trubcem, i když za výjimečných okolností se v jejich vaječnících vyvinou vajíčka a začnou klást neoplozená vajíčka. Včely, jejichž vaječníky se teprve začínají vyvíjet vajíčka, se nazývají anatomické trubci. Ty včely, které již kladou vajíčka, se nazývají fyziologické trubci. Kladení vajíček fyziologickými polypóry je pozorováno při delší nepřítomnosti královny v hnízdě.
Počet anatomických polypórů v rodině podle L.I. Perepelové (1928) může dosáhnout 90% a fyziologických – 25% všech včel v úlu. Perepelová na experimentální stanici Tula objevila polypóry nejen v bezmatečné kolonii, ale také ve včelstvu s neplodnou královnou, v rojové kolonii a v roji.
Ve většině případů se královny páří 7-10 dní po vynoření z mateřských buněk. Trubci dosahují pohlavní dospělosti 12.–14. den. K letu královny na setkání s dronem dochází za jasného počasí mezi 12. a 17. hodinou.