Jaké listy má kapradina?

Z obrovského množství spor (obvykle jejich počet jsou desítky milionů) produkovaných pokaždé sporofytem jen malá část nalezne dostatečně příznivé podmínky pro klíčení a z vyklíčených spor ne všechny dosáhnou stadia zralého gametofytu. Pro vyklíčení spór většiny kapradin je kromě vlhkosti a tepla (od 15 do 30 °C) potřeba světlo (zejména červená část spektra). Výtrusy kapradin ve tmě neklíčí. Existují ale výjimky – výtrusy kobylky klíčí pouze ve tmě a výtrusy kapradí jak na světle, tak ve tmě.

Gametofyty homosporních kapradin jsou velmi rozmanité jak ve vzhledu, tak v biologických vlastnostech. Dva hlavní typy gametofytů jsou suchozemské, zelené (fotosyntetické) a podzemní, saprofytické, postrádající chlorofyl. Tvar gametofytů může být různý – od vejčitého až po lineární, ale častěji jsou válcovité, někdy rozvětvené.

Podzemní gametofyty jsou masité a prostoupené hyfami houby, se kterými tvoří mykorhizu. U některých druhů jsou hustě pokryty rhizoidy, u jiných jsou hladké nebo s papilami. Zajímavé je, že pokud část podzemního gametofytu vyčnívá ze země (jako u druhů kobylky), tvoří se v něm malé množství chlorofylu, tzn. hranice mezi saprofytickými a autotrofními gametofyty není tak ostrá.

Většina moderních kapradin má autotrofní gametofyty. Vyvíjejí se na povrchu vlhké půdy, ve skalních puklinách, na větvích stromů atd. Na rozdíl od víceméně radiálně symetrických podzemních gametofytů mají dorziventrální tvar – „plochý“, s dobře ohraničenou horní a spodní stranou. Suchozemské gametofyty se mohou navzájem značně lišit tvarem, velikostí a délkou života. U zástupců čeledi Marattia jsou tedy masití, poměrně trvanliví (někdy žijí i několik let), jejich velikosti dosahují 2–3 cm, gametofyty mnoha dalších druhů, jako je štítovka, jsou mnohem jednodušší. Gametofyt štítovky (obr. 4, „Biologie“ č. 38/2001) je malý (do 0,5 cm v průměru), srdcovitý, plochý, jemný, rychle se vyvíjející a krátkodobý. S výjimkou centrální masivnější části je tvořena jedinou vrstvou buněk. Jediný růstový bod se nachází na vrcholu mezi dvěma postranními laloky. Gametofyt je připojen k půdě četnými rhizoidy vytvořenými na centrálním ztluštění. Na spodní části tohoto ztluštění vyvinout archegonie – orgány produkující ženské reprodukční buňky. Orgány, ve kterých se tvoří samčí gamety – antheridia, se obvykle vyvíjejí dříve (adaptace na zkřížené mezigametofytické hnojení) a jsou více rozptýleny podél spodního povrchu rostliny.

Spermie kapradin se vyznačují velkým (až několik set) počtem bičíků a pohybují se směrem k archegoniu v důsledku vlivu určitých chemických stimulantů vylučovaných archegoniem (fenomén chemotaxe). V laboratorních podmínkách byly tyto specifické látky nahrazeny kyselinou jablečnou. K oplodnění dochází pouze tehdy, když je dostatečné množství vlhkosti umožňující aktivní pohyb spermií. Z několika vajíček, která mohou být oplodněna na jednom gametofytu, se obvykle vyvine pouze jedno a dá vzniknout embryu.

Klasifikace kapradin

Obvykle je oddělení podobné kapradině rozděleno do 7 tříd:

• Aneurofyty (Aneurophytopsida);
• Archaeopteris (Archaeopteridopsida);
• kladoxyl (Cladoxiyopsida);
• Zygopteris (Zygopteridopsida);
• Ophioglossaceae (ophioglossopsida);
• Marattiaceae (Marattiopsida);
• Polypodiaceae (polypodiopsida).

Zástupci prvních čtyř zcela vymřeli na konci paleozoika. Předpokládá se, že nejprimitivnější z nich – Aneurofyty – pocházejí z Rhiniums, jejich listy připomínaly asimilační větve. Ve třídách Archaeopteris a Zygopteris bylo mnoho velkých stromovitých forem, které měly sekundární růst a poměrně vysoce organizovaný cévní systém. Vzkvétaly na konci devonu a karbonu. Právě tyto rostliny jsou nejvíce zastoupeny v karbonských uloženinách (obr. 5, 6).

Rýže. 5. Archaeopteris

Rýže. 6. Vyhynulé kapradiny: 1 – stauropteris (část rostliny se zpeřeně větvenými koncovými větvemi); 2 – cladoxylon (část rostliny s trsy sporangií a rozvětvenými listovitými orgány)

Třída Ophioglossaceae, popř Užovnikovye, zahrnuje jeden moderní řád Ophioglossales s jedinou rodinou stejného jména Оphioglossaceae a pouze 3 rody – uzhovnik Ophioglossum, rozmarýn Botrychium a helminthostachys (Helminthostachys) (obr. 7). Jediný druh helminthostachys roste pouze v tropech východní polokoule a na 80 druhů sarančat a sarančat lze nalézt téměř všude. Na okrajích suchých světlých lesů a smíšených luk téměř po celém Rusku jsou běžné. vícedílné vinné révy (B. multifidum) A poloměsíční (B. lunaria), stejně jako kobylka obecná (O. vulgatum). Všechny kobylky jsou malé trávy s velmi charakteristickým vzhledem. Jedná se o suchozemské rostliny, i když epifytické kobylky se vyskytují i ​​v tropech.

Rýže. 7. Užovnikov: 1 – helminthostachys ceylon; 2 – dlanitá kobylka; 3 – kobylka obecná; 4 – hroznovka vícedílná

Předpokládá se, že kapradiny jsou nejstarší skupinou moderních kapradin. Listy těchto rostlin, vybíhající z krátkého podzemního oddenku, nejsou stočené jako hlemýžď ​​a v mnohém připomínají výhon. Obvykle se vyvíjí pomalu, často až tři roky nebo déle. Vegetativní část listu může být celá nebo opakovaně zpeřená a výtrusná oblast (obvykle umístěná na vrcholu) nese sporangia uspořádaná do tvaru štětce nebo klásku. Podzemní stonek kapradin má kambium a je schopen sekundárního ztluštění, což je ostře odlišuje od všech moderních kapradin. Gametofyty kobylky jsou podzemní a mohou existovat až 20 let, dosahují délky 6 cm a průměru asi 1 mm. U řady zástupců této třídy byl zaznamenán nejvyšší počet chromozomů (2n = 1260 a 2n = 1320) známých v moderních rostlinách.

Třída Marattiaceae je zastoupena také jediným novodobým řádem Marattiales a rodina Marattiaceae s několika porody. V období karbonu a permu paleozoické éry zabíraly maratticeae – velké stromovité kapradiny, které dosahovaly výšky 10-15 m – velké prostory a často dominovaly vegetačnímu krytu. Většina z nich vyhynula a jen pár zástupců přežilo ve vlhkých tropech dodnes. Největšími rody jsou Marattia (Marattia) a angioptery (Angiopteris) (obr. 8) – dosti rozšířený v tropických oblastech. Jsou to velké, krásné kapradiny, jejichž listy dosahují někdy délky 6 m. Jejich stonky jsou malé, asi 1 m vysoké, často hlíznaté a napůl zapuštěné v půdě. Gametofyt je suchozemský, dlouhověký. Mladé listy, řapíky a hlízovité základy řapíků některých marattiaceae konzumuje místní obyvatelstvo jako potravu. Některé kapradiny z této třídy jsou oblíbené jako okrasné rostliny.

Rýže. 8. Angiopteris ascendens: 1– báze listu s palisty; 2 – celkový pohled

Třída Polypodiaceae. Historii polypodických kapradin lze vysledovat až do období karbonu. Poté byly zastoupeny především stromovitými formami, které se zachovaly mezi moderními zástupci této třídy. Většina moderních polypodiaceae jsou však vytrvalé byliny a epifyty. Výtrusnice těchto kapradin se obvykle shromažďují v sori a přikrývají se špachtlí – indusium (Obr. 3, 4, z „Biologie“ č. 38/2001).

Polypodia kapradiny se dělí do 3 podtříd: polypodia – Polyypodiidaevčetně 4 řádů (osmundaceae, schisaceae, polypodiaceae, cyatheaceae); Marsileaaceae – Marsileidae a salviniaceae – Salviniidae.

Kapradiny Ruska

Jak již bylo zmíněno, v Rusku je největší rozmanitost druhů kapradin charakteristická pro Primorské území a Dálný východ. Jedná se především o obyvatele lesů, ale i skalních výchozů v lesním horském pásu. Rostou v říčních údolích a v pásu subalpínských luk.

Rýže. 9. Golokuchnik obecný

Obyčejné holocarias neboli štítník Linnéův (Gymnocarpium dryopteris), patří do čeledi Aspleniaceae (Aspleniaceae) třída polypodiaceae (obr. 9). Trvalka s vodorovným podzemním oddenkem, díky kterému rostlina, rostoucí, tvoří rozsáhlé houštiny. Ve smrkových lesích se tato kapradina často stává dokonce pozaďovou rostlinou bylinného patra. Listy jsou jemné, malé, v zimě opadávají. Mají velmi charakteristický tvar a tuto kapradinu snadno poznáme: listová čepel je rozdělena na tři téměř stejné části, sedí na dlouhých řapících, které mají v místě spojení s hlavním stonkem znatelné členění. List jako celek má tvar rovnostranného trojúhelníku. Každý segment (pírko) je dvojitě zpeřený, s nestejnými polovinami. Peří jsou přisedlé, podlouhlé, spodní jsou zpeřeně dělené s podlouhlými pilovitými laloky, horní celokrajné. Sporagnia jsou umístěny ve skupinách podél okrajů laloků. Výtrusy jsou ledvinovitého tvaru, s řídkými tuberkulami a dvěma okřídlenými výběžky. Sporulace v srpnu-září. Roste v jehličnatých, malolistých a listnatých lesích evropské části Ruska, na západní a východní Sibiři, na Kavkaze, dále v západní Evropě, Malé Asii, střední a východní Asii a Severní Americe.

Rýže. 10. Štítník samec (1): a – část listu; b – sori na spodní straně listu; 2 – kočovnice

Žena Kochedyzhnik (Athyrium filix-femina), patří do stejné čeledi Aspleniaceae (obr.. 10,2). Trvalka se svislým rozvětveným oddenkem o tloušťce až 8 cm, staré oddenky mají 20–30 vrcholů, tvoří nadzemní pahorek vysoký až 15–20 cm, listy 30–150 cm dlouhé se sbírají po 3–12 na vrcholech z oddenků. Řapíky jsou pokryty hnědými šupinami, dole rozšířenými, zploštělými, se dvěma bílými pruhy pneumatoforů po stranách. Čepel je podlouhle vejčitá až kopinatá s největší šířkou nad středem. Postranní segmenty (peří) jsou střídavé, kopinaté, špičaté, 15–40 na každé straně centrální žíly. Peří jsou blízko sebe, podlouhlé až kopinaté, s pilovitými laloky. Každé pírko nese až 30 sori, kulatých nebo ledvinovitých, uspořádaných ve dvou podélných řadách. Tvar listů a hustota pubescence jsou velmi variabilní, a to i v sousedních populacích.

Výhonky samice kočovníka jsou ve tvaru srdce, symetrické, oboupohlavné, s rhizoidy. V prvním roce života vytváří mladý jedinec 2–3 listy a ve druhém roce má rostlina již 7–8 listů o délce až 10 cm Oddenek se začíná větvit ve věku 10–20 let, sporulace je pozorováno od 15 do 20 let. U rostlin starších 30 let se oddenek mnohonásobně rozvětví a v pahorku 70letých kapradin začne rychle odumírat část starých částí oddenku a jeho vrcholy. V moskevské oblasti jsou živé oddenky obvykle staré 20–30 let. Sporulace nastává koncem července – začátkem srpna a trvá asi 20 dní. Jeden jedinec vyprodukuje až 1 miliardu spor, které mohou na rostlině zůstat až do jara příštího roku.

Samice kochedyzhnik má široký rozsah: žije v lesích Eurasie, severní Afriky a Severní Ameriky. Fragmenty rozsahu se nacházejí ve střední Asii (Tian Shan), Himalájích, severní Číně a Japonsku. Vyskytuje se v lesní tundře a roste na subalpínských loukách. Běžný v tmavých jehličnatých, širokolistých a malolistých lesích Ruska.

Tato kapradina roste na vlhkých místech, na kyselých (pH 4–6) půdách a cítí se dobře při slabém osvětlení (až 5 % světla na otevřeném prostranství). Na pasekách a lesních „oknech“ jej může nahradit jiný rozšířený lesní druh – štítovec samec. Na pasekách kobylka nevydrží konkurenci krytosemenných trav. Vrcholy výhonků této kapradiny ožírají losi.

Rýže. 11. mnohonožka obecná (1): a – sorus s výtrusnicemi na spodní straně listu; 2 – kapradí obecný (a – řez listovým řapíkem; b – skupiny sori na spodní straně listu; c – sorus s výtrusnicemi)

Stonožka obecná (Polypodium vulgare); (obr. 11,1). Patří do rodiny stonožek (Polypodiaceae) třída polypodiaceae. Trvalka s rozvětvenými plazivými oddenky pokrytými světle hnědými šupinami a listovými bliznami. Listy z něj vybíhají v řadách jako končetiny zvířete, odtud název – stonožka. Listové řapíky jsou 4–8 cm dlouhé, čepel je podlouhle kopinatá, zpeřeně dělená nebo zpeřeně členitá. Jeho laloky, 6–25 na každé straně, jsou střídavé, čárkovitě kopinaté, s celistvými nebo mírně zoubkovanými okraji. Sori jsou kulaté, zlatooranžové, o průměru asi 2 mm, obvykle umístěné ve dvou řadách podél středních žeber listových laloků. Sporulace v první polovině léta.

Tato kapradina se vyskytuje v evropské části Ruska, v Karpatech, na Kavkaze, na západní Sibiři a ve střední Asii, stejně jako ve Skandinávii, horských oblastech střední Evropy, Malé Asie a Severní Ameriky. Roste na skalách, skalních výchozech v lesním pásu.

Četné zahradní odrůdy obecné stonožky se často pěstují ve sklenících a na otevřeném prostranství.

Kapradí obecný (Pteridium aquiline); (obr. 11,2). Patří do rodiny Cyathea (Cyatheaceae) třída polypodiaceae. První slovo latinského jména – pteridium – znamená „křídlo“ a druhé pochází z latinského slova aquila – orel. Toto jméno bylo očividně dáno rostlině pro podobnost tvaru listu s křídlem obrovského ptáka, ale existuje jiný názor: na řezu řapíku tvoří cévní svazky postavu připomínající dvouhlavý orel. Chcete-li kapradina lépe poznat, otevřete si album Shishkinových reprodukcí. Skica „Kapradiny v lese. Siverská, napsaná v roce 1883, je uložena v Treťjakovské galerii. A v roce 1886 Shishkin znovu namaloval kapradina na stejném místě, ale z jiného bodu.

Bracken se od všech ostatních našich kapradin liší nejen svou velikostí – někdy dosahuje výšky až 1,5 m! – ale také proto, že nikdy netvoří keře. Má dlouhé podzemní oddenky, z nichž přibližně po 1 m vycházejí jednotlivé listy na dlouhých černých řapících na bázi. Navenek je list kapradí podobný palmovému listu (samotné slovo „frond“ přeložené z řečtiny znamená „palmová ratolest“). Listová čepel má v průměru až 100 cm, v obrysu trojúhelníkovitě vejčitá, dvakrát až třikrát zpeřeně členitá, zespodu pýřitá. V lesích středního Ruska jsou listy této kapradiny umístěny téměř vodorovně k povrchu země a připomínají prolamovaný ubrus na velkém stole. Výška houštin obvykle dosahuje 50–60 cm. V jiných oblastech je úhel sklonu listů k horizontu poněkud větší, ale v Zakavkazsku jsou umístěny téměř svisle a často se tyčí nad lidskou výšku. Kapradiny sori jsou umístěny v pruhu podél okraje. Sporulace v druhé polovině léta.

Bracken roste ve světlých jehličnatých nebo březových lesích, často na chudých půdách; roste na mýtinách a spálených plochách. Jedná se o druh s kosmopolitním rozšířením, roste na všech kontinentech (kromě Antarktidy) a v různých klimatických pásmech, kromě tundry, stepí a pouští. V Rusku jeho rozsah pokrývá celou lesní zónu.

Díky růstu a vegetativnímu rozmnožování oddenků tvoří kapradí klony zabírající plochy několika set metrů čtverečních. Hlavní vrcholový pupen horizontálního oddenku každoročně zajišťuje jeho růst do délky a z postranních pupenů se tvoří zkrácené šikmé oddenky. Právě na nich se po dosažení věku 4–15 let a ve vzdálenosti 3–9 m od rostoucích špiček horizontálních oddenků tvoří listy. Existuje předpoklad, že klony kapradí mohou žít na stejných stanovištích stovky a dokonce tisíce let. V některých zemích je tento druh plevelem, který je poměrně obtížné regulovat.

Již dlouho je také známo, že kapradí má řadu prospěšných vlastností pro člověka. Jedná se o cennou tříslovinu, vysoký obsah draslíku v jeho popelu umožňuje jeho využití k získání potaše, nezbytné při výrobě dekorativního skla. Tato kapradina je ale známější jako živná rostlina. Nejčastěji se jedí jeho mladé listy, ale v 19. století se na Kanárských ostrovech, Novém Zélandu, Americe a Austrálii z jeho sušených a drcených oddenků pekl chléb.

Je to kapradina, která se sklízí na export v lesích Chabarovského území a je snadno konzumována ve východoasijských zemích, zejména v Číně a Japonsku. Rachise se sbírají ve věku 5–10 dní, kdy jejich výška nepřesahuje 20 cm.Doba sběru závisí na počasí a trvá pouze 2–3 dny. Listy, které se začaly odvíjet, varují, že vřetena je přezrálá a tvrdá.

Nejstarší cévnaté rostliny na Zemi jsou nosorožci. Objevily se v silurském období paleozoické éry, asi před 440 miliony let, a rostly v pobřežní zóně. Neměly ještě skutečné kořeny, v půdě byl vodorovný výhon, z něhož stoupaly vzhůru svislé, dichotomicky se rozvětvující osy, z nichž mnohé končily sporangiemi. Všichni nosorožci byly homosporní rostliny. Stále nebyly žádné listy, roli kořenů hrály rhizoidy. Ale to už byly cévnaté rostliny, měly již vytvořený xylém, který vede vodu vzhůru stonkem, a floém, který vede organické látky, obklopoval centrální provazec xylému. Centrální cévní svazek byl obklopen mechanickou tkání a kortikálními buňkami, vně již byla kožní tkáň – epidermis, která měla průduchy. Mechanické, vodivé a kožní tkáně umožnil rostlinám přizpůsobit se životu ve vzduchu a začít rozvíjet půdu.

Další vývoj země byl doprovázen výskytem kořenů a listů. Z jedné ze skupin nosorožců (zosterophyllophytes) vznikly lykofyty, jejichž listy vznikly jako zploštělé postranní stonky s jednou žilnatinou (vodivým svazkem), takové listy se nazývají mikrofyly. Kapraďovité a případně i přesličkové rostliny pocházejí z jiné skupiny nosorožců – psilofyty. Jejich listy vznikly ze systému postranních rozvětvených zploštělých výhonů, tzv megaphylla a mají složitý systém žil.

Nejdůležitější výhodou pteridofytů je, že diploidní (2n) sporofyt zcela dominuje životnímu cyklu. Mutace se hromadí a jejich kombinace se u potomků dostávají pod kontrolu přirozeného výběru. Vodivou soustavu křídlatek zatím nepředstavují cévy (trachey), ale tracheidy a ve floému jsou sítové buňky bez doprovodných buněk, které se objeví později, u kvetoucích rostlin.

Gametofyty jsou malé velikosti, vyvíjejí se nezávisle na sporofytu a tvoří vajíčka a spermie, které ke splynutí vyžadují vodu. Takže pteridofyty – „obojživelníky“, jsou sporofyty přizpůsobeny životu na souši, ale vývoj gametofytů stále vyžaduje vodu.

Obr Vznik megafylů

Sekce Lycopodi (Lycopodiophyta). V současné době toto oddělení vyšších výtrusných rostlin sdružuje asi 1 tisíc druhů. Moderní lykofyty jsou vytrvalé bylinné, obvykle stálezelené keře se vyskytují i ​​v tropech. Zosterofylofy jsou považovány za předky lykofytů. V životním cyklu dominuje sporofyt, což je listnatá rostlina s podzemními orgány – oddenkem a adventivními kořeny, lodyhy jsou většinou plazivé, dichotomicky se větví, listy jsou drobné s jednou žilnatinou (mikrofyly). Uspořádání listů je spirálové, protilehlé nebo spirálovité. mech – homosporózní и heterosporózní rostlin, výtrusnice se sbírají ve výtrusných kláscích – strobili. Gametofyt homosporních druhů je oboupohlavný, vytrvalý, heterosporózní gametofyt je dvoudomý, rychle dozrává.

Mechový kyjovitý tvar. Klubkový mech roste především v lesním pásmu, zejména v jehličnatých lesích. Jedná se o stálezelenou bylinnou vytrvalou rostlinu s plazivým stonkem dosahujícím délky 3 metrů (obr. 69). Ve střední části stonku je cévní svazek, ve kterém je xylém obklopen floémem. V periferní části stonku je vyvinuta mechanická tkáň, zvenčí pokrytá epidermis.

Obr Mechový kyjovitý: 1 – celkový pohled na sporofyt; 2 – kořeny; 3 – strobili, výtrusné klásky; 4 – řez dříkem; 5 – sporofyl a výtrusná erupce. 6 – antheridium; 7 – archegonium; 8 – prothallus; 9 – prothallus s mladým sporofytem.

V internodiích se stonek zakoření pomocí tenkých adventivních kořenů. Z hlavního stonku plazivého po zemi vybíhají svisle nahoru dichotomicky větvící se až 25 cm vysoké výhony. Povrch stonku je hustě pokryt spirálovitě uspořádanými malými kopinatými čárkovitými listy.

V polovině léta se u dospělých rostlin na bočních výhonech stonku vyvinou kyjovité, výtrusné klásky (strobili), z nichž každý se skládá z osy a na ní sedících špičatých listů. sporofyly. Na bázi sporofylu je na jeho horní části ledvinovité výtrusnice, ve které se meioticky tvoří haploidní spory. Ze spor se za příznivých podmínek během 10-20 let vyvine haploidní gametofyt – malý bělavý (asi 2 cm v průměru) výrůstek, zahloubené do půdy a připojené k ní rhizoidy. Výhonek se vyvíjí v symbióze s houbou symbiont a žije jako saprofyt. Na horní straně prothallu se tvoří archegonia a antheridia, ponořené do tkáně prothallu. Biflagelátová spermie oplodní vajíčko a vznikne zygota, ze které se vyvine embryo. Proniká do tkáně gametofytu a živí se jím. Teprve po vytvoření kořenů přechází k samostatné existenci a dává vzniknout novému sporofytu – nepohlavní generaci mechu.

Význam klubových mechů. Zvířata je většinou nežerou. Některé druhy palicových mechů obsahují jed podobný účinku jako kurare. Výtrusy mechového mechu neboli lycopodium jsou nejjemnější světle žlutý prášek, sametový, na dotek mastný, obsahují až 50 % nevysychavého oleje a používají se k posypání pilulek, jako dětský zásyp (přírodní mastek) a někdy v průmyslu na tvarovaný odlitek pro kropicí modely. Mechový mech se používá k výrobě žlutého barviva na vlnu a dvoubřitý kyjový mech se používá k získávání zeleného barviva.

Mechy jsou známé již od paleozoika, objevily se v devonu, dominovaly lesům období karbonu – jsou známy mechy stromové lepidodendrony, dosahující velikosti 35-40 m Lepidodendrony byly heterosporózní rostliny.

Divize Equisetophyta. Oddělení vyšších výtrusných rostlin, které v současnosti zahrnuje pouze jeden rod, zastoupený 25 druhy. Životní forma – vytrvalé, oddenkové byliny, v životním cyklu dominuje sporofyt – olistěná rostlina, adventivní kořeny, tvoří se v uzlinách oddenku, stonky mají dobře definovanou metamerní strukturu, obvykle roční, plní funkci fotosyntézy, listy jsou silně redukované, mají vzhled hnědých šupin, které se nacházejí v uzlech výhonků. Tkáň nesoucí chlorofyl se nachází přímo pod epidermis stonku, stěny kožních buněk jsou impregnovány oxidem křemičitým. Stonek obsahuje mechanickou tkáň cévní svazky tvoří prstenec. Xylém je tvořen tracheidami, floém sítovými prvky a parenchymem. Všechny přesličky jsou homosporní rostliny, výtrusnice se sbírají ve skupinách (8-10) na modifikovaných výtrusných postranních výhonech, tvořících výtrusné klásky vyvíjející se na vrcholcích fotosyntetických nebo na specializovaných výtrusných výtrusných výhoncích bez chlorofylu. Výtrusy se vyvinou v jednopohlavné nebo oboupohlavné výrůstky – haploidní gametofyty, které mají vzhled malých zelených členitých destiček s rhizoidy, na kterých se tvoří antheridia a archegonia, nejprve se ze zygoty vyvine embryo a z něj dospělý diploidní sporofyt;

Rýže. 70. Přeslička rolní: 1 – výtrusný výhon; 2 – vegetativní výhon; 3,4 – zkrácené postranní výhony, sporangiofory; 5,6 – výtrusy s obalenými a rozvinutými elatry; 7 – gametofyty, výhonky; 8 – multiflagelátové spermie.

Přeslička rolní. Rostlina rozšířená v mírném pásmu, často se vyskytuje na písčitých svazích, úhorech, orné půdě, v plodinách a na loukách. Jedná se o vytrvalou bylinnou vzpřímenou rostlinu vysokou až 50 cm (obr. 70). Podzemní část přesličky je tenký, dlouhý, členěný, rozvětvený oddenek s uzlíky, ve kterých je uložen škrob. Náhodné kořeny vybíhají z uzlin oddenku ve svazcích. Existují dva typy jarních výhonků – sporonosný a léto – fotosyntetické, vytvořený na jednom oddenku.

V předjaří vyrůstají z oddenku šedorůžové, nevětvené, chlorofylové, výtrusné výhony, na jejichž vrcholu se vyvíjejí výtrusné klásky. Ve sporangii se vyvíjejí tmavě zelené kulovité výtrusy, ve kterých se při dozrávání tvoří spirálovitě stočené stužkovité výrůstky – elaters. Zajišťují, že spóry přilnou do malých volných hrudek. To usnadňuje šíření spor, při jejichž klíčení vzniká celá skupina zárodků, což usnadňuje oplodnění.

Po sporulaci jarní výhonky odumírají a jsou později nahrazeny letními vegetativními výhonky. Tyto výhonky jsou segmentované, rozvětvené, boční větve jsou uspořádány ve formě přeslenů. Drobné šupinovité listy tvoří na stonkových uzlinách trubkovité pochvy.

Jakmile jsou v příznivých podmínkách, spory vyklíčí. Výhonky přesličky jsou malé zelené rostliny s čepelovitými výrůstky. Na samčích výběžcích s antheridiemi se tvoří mnohobičíková spermie. Samičí výrůstky mají členitější tvar. Vyvíjí se na nich archegonie, ve kterých dozrávají vajíčka a následně dochází k oplození a vzniku zygoty. Samičí prothallus zajišťuje klíčení embrya, ze kterého se postupně vyvíjí sporofyt.

Význam přesliček. Většina přesliček je nejedlá. Přeslička rolní je nepříjemný plevel. Přeslička bahenní, přeslička říční, přeslička dubová jsou jedovaté rostliny. Přeslička rolní se používá v lékařství jako hemostatikum a diuretikum při otocích spojených se srdečním selháním. Houževnaté stonky přezimující přesličky lze použít jako abrazivní materiál.

V pozdním devonu a karbonu byly mezi přesličkami velké stromy – kalamity, dosahující výšky 15-30 m.

Divize kapradiny (Polypodiophyta). Oddělení, které sdružuje asi 12 tisíc moderních druhů. Kapradiny jsou široce rozšířeny v nejrůznějších klimatických pásmech, největší počet druhů je charakteristický pro tropy, formy života jsou rozmanité – vytrvalé bylinné, stromovité rostliny, liány, epifyty.

Kořeny jsou vždy adventivní, stonky jsou dobře vyvinuté ve stromovitých formách; u bylinných kapradin jsou výhony nejčastěji zastoupeny oddenky, často pokrytými různými chlupy a šupinami, kůra stonku obsahuje mechanické pletivo a ve středu je několik soustředných cévních svazků; Xylém tvořený tracheidami je obklopen floémem sítových buněk bez doprovodných buněk.

Listy (listy) jsou po dlouhou dobu megafyly, jako výhonky si zachovávají schopnost vrcholového růstu; může být buď pevná nebo chlupatá; typický celý list se rozlišuje na řapík a listovou čepel, naprostá většina kapradin má listy zpeřené. Listy často spojují funkce fotosyntézy a sporulace, právě na nich se tvoří sporangia. Sporangia se nacházejí na spodním povrchu listů a nejčastěji se sbírají sori, každý sorus je zakrytý závojem – indusium.

Výtrusy se tvoří meioticky (výtrusná redukce u suchozemských kapradin jsou morfologicky shodné ();homosporózní), mezi vodními kapradinami jsou heterosporózní rostliny. Z haploidních výtrusů se u naprosté většiny homosporních kapradin vyvine bisexuální gametofyt (tzv. výrůstek), mající vzhled malé (asi 1 cm) zelené destičky, připojené k substrátu rhizoidy a na spodním povrchu prothallu se vyvíjejí archegonie a antheridia; Hnojení vyžaduje vodu a ze zygoty se nejprve vyvine diploidní embryo a poté dospělý sporofyt, listová rostlina, která dominuje životnímu cyklu.

Rýže. 71. Samčí štítovec: 1 – celkový pohled na sporofyt; 2 – sorus sporangia; 3 — otevřené sporangium; 4 – klíčení spor; 5 – prothallus; 6 – antheridium (a – mladé; b – se spermiemi); 7 – archegonium (a – mladé; b – zralé); 8 – vyvíjející se sporofyt.

Mužský štít. Jeden z nejrozšířenějších druhů kapradin v Evropě (obr. 71). Roste hlavně ve stinných lesích. Sporofyt je velká vytrvalá bylina vysoká až 1 metr. Oddenek je mohutný, hojně pokrytý zbytky listových řapíků minulých let a rezavě hnědými šupinami. Ze spodní části oddenku vybíhají tenké adventivní kořeny.

Dva roky se listy – vějířky (plotny) vyvíjejí v poupatech pod zemí a teprve třetím rokem na jaře se objevují nad povrchem půdy. Mladé listy jsou stočené do ploché spirály, rozvinou se a rostou nahoře jako výhonky. Čepel listu je dvojitě zpeřená členitá.

Na podzim se na spodním povrchu listů podél středních žeber tvoří sporangia, shromážděné v sori. V důsledku meiotického dělení sporogenních tkáňových buněk vznikají haploidní spory. Sporangia mají katapultační účinek – uprostřed sporangia je prstenec speciálních buněk, jehož vnitřní část je značně ztluštělá. Na základně prstence je zvláštní oblast, skupina tenkostěnných buněk – stomium.

Když buňka dozraje, prstence nejprve prasknou v oblasti sporangium stomium a rozvinou se, a poté se vrátí do své původní polohy a vymršťují spory jako katapult. V příznivých podmínkách spora vyklíčí a vytvoří se z ní haploidní gametofyt, který má vzhled srdcovitého plátu dlouhého 1,5-5 mm. Prothallus je jednovrstevný a vícevrstevný pouze ve střední části. Na spodní straně přivrácené k zemi se tvoří velké množství rhizoidů. Vznikají zde archegonie a antheridia. Archegonia se nacházejí na zesílené části prothallus, blíže k zářezu ve tvaru srdce, a antheridia jsou umístěny blíže ke špičaté části, často mezi rhizoidy. V antheridii se tvoří stuhovité multibičíkové (několik desítek) spermií. Jakmile jsou ve vodě, spěchají k archegoniu a pronikají do jeho břicha přes krk. Zde dochází k oplození vajíčka a tvorbě zygoty. Embryo diploidního sporofytu je vyživováno gametofytem pomocí haustoria. Záleží na gametofytu, dokud nevytvoří zelený list a vlastní kořeny.

Význam kapradí. Kapradiny jsou důležitou součástí mnoha rostlinných společenstev, zejména v tropických, subtropických a boreálních (převážně listnatých) lesích. Mnoho kapradin je indikátorem různých typů půdy. Některé druhy kapradin se používají v lékařství jako anthelmintikum, k léčbě otevřených ran, kašle a krčních chorob. Azolové druhy se používají jako zelené hnojení, které obohacuje půdu dusíkem. Některé kapradiny se používají v dekorativním květinářství.

V období karbonu (karbon) tvořily významnou část rostlinného společenstva stromové kapradiny dosahující velikosti 8-20 m. Mezi nimi se objevily semenné kapradiny, první semenné rostliny Země.

Klíčové pojmy a pojmy

1. Nosorožci. 2. Psilofyty. 3. Mikro- a megafyly. 4. Mechový kyjovitý. 5. Výrůstek. 6. Přeslička rolní. 7. Elatera. 8. Sori. 9. Vaii.

Základní kontrolní otázky

1. Obecná charakteristika kapradin.
2. Struktura gametofytu a sporofytu mechu.
3. Struktura gametofytu a sporofytu přesličky.
4. Struktura gametofytu a sporofytu kapradiny.
5. Které pteridofyty jsou klasifikovány jako ekvisporózní a heterosporózní?