Košíky s včelím pylem • Julia Mikhnevich • Vědecký obrázek dne na „Prvcích“ • Entomologie
Tato včela medonosnáApis mellifera) nasbírala košíky plné pylu, ale zdá se, že jí to nestačí a míří ke květům kanadské purpury (Cercis canadensis) pro další porci. Typická včela sbírající potravu pro své včelstvo (pyl je důležitým zdrojem bílkovin) může v pylu shromáždit až 30 % své tělesné hmotnosti. Žlutooranžové hrudky na zadním páru včelích nohou jsou smíchány s nektarem (pro zvýšení viskozity). Tyto hrudky se nazývají pyl a jsou připevněny k pylovému košíčku neboli korbicule (viz Pylový košíček), který je na obou zadních nohách včely medonosné.


Včela s pylem letí na květ vrby. Upozorňujeme, že je celá potřísněná pylem. Foto © Greeney5 z flickr.com, Belgie, 13. března 2017
Když včela létá z květu na květ, pyl uvízne mezi mnoha chloupky na jejím těle. Čistí je pomocí speciálních kartáčků na vnitřním povrchu prvního segmentu nohy (říká se mu basitarsus a nachází se na každé noze včely).


Struktura zadní nohy včely medonosné. levý – vnější povrch. Vpravo – vnitřní povrch. nahoru — Celkový pohled na zadní nohu. Dole dole – zvětšená oblast mezi tibií a basitarsem. 1 – košíček pylu nebo corbicula; 3 – basicarzus; 4 – zbývající segmenty tarzu; 6 — kartáč na vnitřním povrchu basitarsu; 7 – lis na pyl, sestávající z „ucha“ (ušní boltec; 2) a pylový hřeben (rastellum; 5). Foto © Giles San Martin z flickr.com
Hmyz, jak si pamatujeme, má tři páry nohou. Kartáčky prvního páru nohou včela čistí hlavu, prostřední – hrudník a přední nohy, zadní – křídla, břicho a střední nohy. Dále včela tře zadní nohy o sebe, aby se pyl dostal do speciálního lisu na pyly, do kterého se obrací spoj mezi basitarsusem a tibií. Pyl z levé nohy vstupuje do lisu pravé nohy a naopak. Pylový lis se skládá z ušního boltce, zploštělého povrchu basitarsu se zuby, který působí jako kovadlina, a z pylového hřebínku (rastellum), což je řada tuhých štětin.


Vlevo je vnitřní povrch části zadní nohy v oblasti lisu na pyl. 1 – basicarzus; 2 – holeň; 3 – pylový kartáč na basitarsus; 4 – ucho (ušní boltec); 5 – pylový hřeben (rastellum). Vpravo — lis na pyl při větším zvětšení: nahoru – pylový hřeben (rastellum), níže – ucho (ušní boltec). Foto © Charles Krebs z microbehunter.com
Když se končetina ohne v místě lisování pylu, pyl se zhutní a vytlačí nahoru do pylového koše. Jedná se o konkávní povrch na vnější straně holenní kosti, je hladký, ale na okrajích obklopený dlouhými štětinami.
Včela sbírá pyl. V 1:30 a 1:47 můžete jasně vidět, jak si včela tře zadní nohy o sebe a tlačí pyl do corbicula
V pylovém košíku je několik částí: hladká část je dno, zadní štětiny jsou ty, které směřují ode dna, přední štětiny směřují ke dnu, ve vzdálenější části tibie, blíže k basitarsu, tam je také dlouhá vřetenovitá sada.


Pylový koš včely v rastrovacím elektronovém mikroskopu. A – přední sedací kosti, B – zadní setae. F – dno koše. Šipka označuje fusiform seta. Fotografie z článku DM Ford et al., 1981. Senzory posunutí v pylovém koši včely
Leží-li hrouda pylu na dně corbiculy, je přidržována zespodu zadními sety, když je pylu více, jeho hmota vytlačuje zakřivené přední sety nahoru a ven a hroudu shora zakrývají. Vřetenovitá štětina je vytlačena nahoru a funguje jako tyč nebo vřeteno, to znamená, že hrudka je na tuto štětinu jakoby nasunuta. Odstraníte-li pylovou stopku, uvidíte otvor z vřetenovitého setu a také otisk předních setů.


Včela medonosná s pylovým pylem připojeným k pylovým košíčkům (pohled zezadu). Foto z sciencemag.org
Pylové koše mají pouze včely dělnice. Královna a trubci je nemají.


Zadní nohy kukel včely medonosné, fotografované pomocí rastrovacího elektronového mikroskopu. levý – pracující jednotlivec. Viditelný je hladký povrch holenní kosti, obklopený dlouhými štětinami. Toto je corbicula neboli pylový koš. Vpravo – královna. Jeho dolní končetina je pokryta chlupy, není zde korbicula. Fotografie z článku AD Bomtorin et al., 2012. Exprese genu Hox vede k diferenciálnímu vývoji zadních končetin mezi kastami včel
Studie ukázaly, že k určení fenotypu zadní nohy dochází u včel mezi čtvrtým a pátým larválním instarem a morfogeneze je dokončena ve stádiu kukly. Rozhodující roli v tom zřejmě hraje gen Hox. Ubx (Ultrabithorax), jehož projev je 25krát vyšší na zadních končetinách (hlavně v holenní kosti) včelích dělnic než u včelích matek.


Čmelák s pylem. Foto Julia Mikhnevich, Elizovo, Kamčatka, 28. června 2014
Pylový koš mají kromě pracovních samiček i další druhy pravých včel: z kmenů Apini (včela medonosná), Bombini (čmeláci), Meliponini (včely bez žihadla), Euglossini (včely orchideje). Říká se jim včely „corbiculates“.


Tento čmelák na květu mléčnice zatím moc pylu nenasbíral a na zadní noze jasně vidíme košík a štětiny, které ho obklopují. Foto © Beatriz Moisset z en.wikipedia.org, Pennypack Ecological Restoration Trust, Montgomery County, Pennsylvania, USA, 7. června 2005
Některé včely bez košíku mají výr (Scopa) – protáhlé chlupy na zadních nohách (např. včely rod. Centris) nebo spodní část břicha (například u megachil), mezi kterými se hromadí a zadržuje pyl.


Zadní nohy včel. A, B – včelí rod Centris. Pohled na orla zvenčí (A) ze stran a zevnitř (B). C, D – včelí rod Epicharis. E – včela Eufriesea, je vidět košík na bérci. Fotografie z článku AC Martins, GAR Melo, SS Renner, 2014. Včely chobotnaté vzešly z včel Nového světa sbírajících olej: Důsledky pro původ pylové koše
Foto © jrussell.1916 z flickr.com, 8. dubna 2020.

Je třeba poznamenat, že vnější stavba včely, trubců a matek se od sebe málo liší a rozdíly lze určit pouze v detailech. Znalost vnější stavby včely obecné obecně, stejně jako jejích jednotlivých znaků, jako jsou: stavba včelího oka, vnější stavba včely, vnitřní stavba včely, její živá hmotnost, velikost matky, délka sosáku, počet a velikost vaječníkových trubiček včely, velikost voskových zrcátek včely, kapacita zadního střeva a medového žaludku, však umožňuje určit produktivitu včelstva. Proto důkladné studium výše uvedených znaků pomáhá správně řešit řadu praktických otázek pro včelařství.
Včelí struktura
Tělo včely obecné se skládá ze segmentů – to je obzvláště zřetelně vidět u larev. Během následného individuálního vývoje segmenty na hlavě a hrudníku srůstají a u dospělých jedinců se stávají téměř neviditelnými. Segmentovaná struktura je projevena pouze na nohou a břiše.
Stavba včely je následující: tělo dospělé včely je rozděleno na břicho, hrudník a hlavu. Na hlavě se nacházejí 2 tykadla, 2 složené a 3 jednoduché oči a také ústní ústrojí. K horní straně hrudníku jsou připevněny dva páry blanitých křídel a ke spodní straně 2 páry segmentovaných nohou.
Vnější struktura včely
Vnější stavba včely: tělo včely je zvenku pokryto tvrdým obalem, který chrání vnitřní orgány před výkyvy teplot, útoky nepřátel, různými druhy zranění a slouží také jako mechanická opora pro uchycení svalů a dalších vnitřních orgánů. Vnější kostra zároveň plní funkci vnitřní kostry obratlovce a funkci kůže.

Stavba včelího těla
Struktura těla včely – vnější kostra včely se skládá z následujících vrstev: vnitřní (bazální membrána), střední (podkožní vrstva umístěná pod kutikulou) a vnější (kutikula). Tělo včely je zvenku pokryto chlupy, které poskytují ochranu před nečistotami a prachem. Za zmínku stojí, že kvalita opylování rostlin přímo závisí na chlupech včely. Koneckonců, během návštěvy květu se na něm zadržuje pyl, který se následně přenáší na jiný květ. Dochází tak k selektivitě oplodnění a opylování.
Tělo mladých včel (struktura těla včely) je pokryto elastickými, hustými chloupky, které s věkem odeznívají, a když včely dosáhnou vysokého věku, jejich hrudník a břicho zůstávají prakticky bez srsti. Chloupky hrají důležitou roli při zimování včel – v chladných teplotách těsně u sebe sedí a tvoří jakousi kouli.
Struktura včely: hrudník
Při úvahách o obecné otázce stavby včely je třeba poznamenat, že stavba těla včely je poměrně složitá. Hrudník včely se skládá z mezilehlého segmentu a tří segmentů. Každý segment je tvořen břišními a hřbetními půlkruhy. Nejmenším z nich je prothorax, který je s hlavou spojen tenkou chitinovou vrstvou. To dává včele schopnost provádět krouživé pohyby hlavou během procesu stavby pláství a sběru pylu a nektaru. Nejrozvinutější je druhý segment – mesothorax, jehož hřbetní část se nazývá “štít”. Právě na tento štít se nanáší barva při značení včel a královen.
Metathorax (třetí segment) je s mezothoraxem spojen úzkým prstencem. Mezilehlý segment díky svému zakřivenému hřbetnímu půlkruhu spolehlivě uzavírá zadní část hrudníku. Jeho břišní půlkruh zajišťuje tvorbu přední části břišní plochy stopky, která spojuje břicho s hrudníkem. Po obou stranách hrudníku včely se nacházejí 3 hrudní průduchy (stavba včely), kterými probíhá výměna plynů mezi venkovním vzduchem a hrudními vzduchovými vaky.
Struktura včelího oka a jeho hlavy
Silná vrstva chitinu pokrývá hlavu včely a tvoří poměrně tvrdou schránku, která spolehlivě chrání mozek. Hlava včelí královny je kulatá a její oči jsou posunuty směrem k čelu. Dělnice má trojúhelníkovitou hlavu a její oči jsou posunuty směrem k temeni hlavy. Trubec má kulatější hlavu, jeho složené oči se sbíhají do půlkruhu na temeni hlavy a jeho jednoduché oči jsou stažené dolů na čelo.

Nad horním rtem, v přední části hlavy, jsou připevněny tykadla, z nichž každé se skládá z bičíku a hlavního segmentu. U královny a dělnice se tedy bičík skládá z 11 segmentů a u trubec z 12. Všechny segmenty jsou vzájemně propojeny pomocí měkkých membrán – to umožňuje tykadlum volný pohyb. V dutině každého tykadla prochází nerv z čichového laloku mozku a na vnějším povrchu tykadla se nachází velké množství orgánů hmatu a čichu.
Struktura dělnice a struktura včelí královny
Včelí královna a dělnice mají stejnou stavbu těla jako včela medonosná. Břicho královny a dělnice se skládá ze 6 segmentů, břicho trubce ze 7. Každý segment (stavba včely) je tvořen dvěma půlkruhy: malým břišním a velkým hřbetním. Velký hřbetní půlkruh tvoří boční a hřbetní stěnu břicha a malý tvoří spodní stěnu břicha. Za zmínku stojí, že ve své stavbě (stavbě včely) se přední segment břicha liší od ostatních svou přední částí, která je zúžená a tvoří břišní stopku, umožňující pohyblivé spojení břicha s hrudníkem.
Všechny segmenty včelího břicha jsou vzájemně propojeny chitinovou vrstvou, která zajišťuje pohyblivost břicha a také možnost měnit jeho objem. To je nezbytné pro normální fungování orgánů umístěných v břišní dutině – koneckonců jejich činnost úzce souvisí se změnou objemu břicha. Struktura včelí královny a struktura včely dělnice jsou si tedy podobné.
Je poměrně obtížné určit velikost včel podle jejich vzhledu. S plným tlustým střevem a plným ždímáním se tedy včela zdá větší, než když je břicho prázdné a segmenty jsou do sebe vtažené.
Struktura včely: nohy
Stavba včely: nohy plní nosnou funkci a jsou pro včelu dopravním prostředkem a také orgány pro čištění celého těla. Kromě toho nohy dělnic pomáhají při sběru pylu, jeho následné tvorbě a jeho přenosu do úlu. Každá včela má 3 páry nohou, které jsou připevněny k hrudníku. Každá noha se skládá z 5 segmentů spojených tenkým chitinovým filmem – to zajišťuje nohám vysokou pohyblivost.
Přední nohy včel medonosných jsou menší, ale pohyblivější než ostatní. Holenní kosti předních nohou mají malé kartáčky, kterými si včela může čistit složené oči. První segmenty tarzu mají přesně stejné kartáčky – slouží k čištění ústních přívěsků a sběru pylu z těla. Vnitřní strana téhož tarzu má prohlubeň, která je pokryta chloupky. Naproti ní se nachází pohyblivý výběžek holenní kosti. Včela do prohlubně zasune tykadlo a současně jej zakryje výběžkem, poté tykadlo natahuje tam a zpět a tím čistí ulpívající nečistoty a různé prachové částice. Za zmínku stojí, že časté čištění je pro včely velmi důležité, protože jejich tykadla mají četné smyslové orgány.
Prostřední nohy včel nejsou tak pohyblivé jako přední. Široké plochy holení jsou pokryty četnými chloupky, s jejichž pomocí může včela smetávat pyl z těla. Na spodní straně holení je malý výběžek, který pomáhá včele vrhat pyl, který přinese, do buňky.
Zadní nohy včely jsou pohyblivější než prostřední. Mají mnoho úprav pro přenášení a sběr pylu. Na vnější straně holenní kosti se nachází košíček – v něm včela tvoří pyl pro jeho následný přenos do úlu. Na vnitřní straně prvního širokého segmentu nohy se nachází štěteček, kterým včela smete pylová zrna z těla. Mezi prvním segmentem nohy a holenní kostí se nacházejí kleště na pyl, které slouží k tvorbě pylu. Je třeba poznamenat, že výše uvedené úpravy jsou vyvinuty pouze u dělnic, které sbírají pyl.
Struktura včely: křídla
Stavba včely: křídla včel jsou svou základnou připevněna k okrajům dlouhého půlkruhu hrudníku. Každá včela má 2 páry křídel, první pár je větší. Když je včela v klidném stavu, má křídla složená podél těla tak, že přední křídlo kryje zadní křídlo shora. Před zahájením letu jsou křídla narovnána a propletena, čímž tvoří jednu rovinu. Spojení křídel je dosaženo háčky na předním okraji zadního křídla a záhybem na zadním okraji předního křídla.
Včelí křídla nemají žádné svaly, ale během letu může počet mávnutí dosáhnout 400-450 za sekundu. Křídla se pohybují pomocí vyvinutých prsních svalů: když se svislé prsní svaly stahují, okraje břišních půlkruhů se k sobě přibližují a křídla se tak tlačí nahoru. Když svislé svaly oslabují, půlkruhy se od sebe oddělují – v důsledku toho křídla klesají dolů. Během letu může včela unést až 75 mg nákladu s užitečným zatížením medového žaludku 45-50 mg. S plným zatížením může včela letět rychlostí asi 20-25 km/h a bez zatížení – 60-65 km/h. Během letu včela spotřebuje asi jeden a půl miligramu potravy za minutu.
Dolet včely přímo závisí na terénu, přítomnosti určitých orientačních bodů podél letové dráhy a povaze umístění různých medonosných rostlin. Například v rovinatém terénu bez orientačních bodů včely zpravidla nelétají dále než 4-5 km od včelnice. V terénu protkaném roklemi s mnoha orientačními body může být dolet asi 10-12 km.
Vnitřní struktura včely: svaly
Všechny pohybové orgány u včel jsou řízeny svaly, s jejichž pomocí včela vykonává práci a pohybuje se. Postupným stahováním svalů včela vyvrhuje nektar z medového žaludku a také potravu vtlačuje do střeva atd. Je třeba poznamenat, že relativní síla včelích svalů je poměrně vysoká. Včela tak může po drsném povrchu táhnout náklad o hmotnosti 2 g, což je 20krát více než její živá hmotnost.
Let a pohyb včel
Včela klidně sedí má nohy směřující mírně do stran a dopředu – to jí dává stabilitu. Při běhu a chůzi je stabilita udržována díky tomu, že včela zvedá 3 nohy současně a opírá se o zbývající tři: o prostřední na jedné straně a o zadní a přední na druhé. Včela se dokáže pohybovat jak po svislých površích s nerovnostmi, tak i po zcela hladkých površích díky speciálním ústrojím na posledních segmentech nohou: každý segment má adhezní orgán a dva rozeklané drápy, jejichž konce jsou ohnuté dolů (stavba včely). S pomocí těchto drápů se včela může pevně držet nerovností na povrchu a pohybovat se i zády dolů. Včela se nohama s adhezními orgány drží hladkého povrchu (jako jsou okvětní lístky) a může se po něm také klidně pohybovat.
Struktura včely medonosné: žihadlo
Stavba včely: Žihadlo má pouze královna a dělnice medonosné. Trubci žihadlo nemají. Žihadlo je modifikovaný kladélko, které se vyskytuje u velkého počtu blanokřídlých zvířat a v procesu evoluce získalo nové funkce. Pro dělnice medonosné je žihadlo orgánem aktivní obrany; královna používá žihadlo i při kladení vajec. Žihadlo se nachází na konci břicha a je zakryto jeho posledními články, když je tělo včely uvolněné.
Bodnutí je spojeno se třemi žlázovými systémy:
- Mazná žláza Kozhevnikova, což je shluk žlázových buněk.
- Malá jedovatá žláza, která vypadá jako krátká trubice a nachází se na spodní části saní.
- Velká jedovatá žláza, která se skládá z dlouhé trubice rozvětvené na konci, kde se produkuje jed, a rezervoáru, kde se jed hromadí.
Čím déle žihadlo zůstává v lidském těle, tím více jedu se do rány vlije. Aby se zmírnila bolest, je nutné žihadlo co nejrychleji odstranit, aniž by se tlačilo na zásobník s jedem. K tomu byste měli žihadlo seškrábat do strany nehtem nebo špičkou nože, ale za žádných okolností jej nevytahovat prsty.