Polyfunkční role oxidu uhličitého ve fotosyntéze. Magomedov I. M. | Společnost rostlinných fyziologů

Magomedov Iskhan Magomedovič, doktor biologických věd, profesor. Amarant Pro LLC. Petrohrad.

Anotace. Je diskutována multifunkční role oxidu uhličitého ve fotosyntéze rostlin: oxid uhličitý jako substrát pro tvorbu sacharidů, CO2₂, jakožto základní složka manganového klastru fotosystému II a induktor syntézy karboxyláz v listech rostlin a absence těchto funkcí v semenech.

Klíčová slovaoxid uhličitý, substrát, kofaktor, induktor syntézy karboxylázy.

POLYFUNKČNÍ ROLE OXIDU UHLIČITÉHO VE FOTOSYNTÉZE.

Magomedov IM LTD. “Amaranth Pro”. Petrohrad.

Abstraktní. Je diskutována multifunkční role oxidu uhličitého ve fotosyntéze rostlin: oxid uhličitý jako substrát pro tvorbu sacharidů, CO2₂ jako esenciální složka manganového klastru fotosystému 2 a induktor syntézy karboxylázy v listech rostlin a absence těchto funkcí v semenech.

Klíčové slovo: oxid uhličitý, substrát, kofaktor, induktor syntézy karboxylázy

Oxid uhličitý jako substrát pro fotosyntézu.

V naší předchozí práci jsme ukázali [1], že autoři přehledu „Fotosyntéza v semenech chlorembryfytů“ neposkytli spolehlivé důkazy o fungování fotosyntézy v semenech [2]. V tomto článku pokračujeme v diskusi o této problematice se zaměřením na polyfunkční roli oxidu uhličitého ve fotosyntéze listů a jeho absenci v semenech.

Fotosyntéza je proces, kterým rostliny syntetizují organické sloučeniny z anorganických složek na slunečním světle. Nejdůležitější cestou chemických reakcí ve fotosyntéze je přeměna oxidu uhličitého a vody na sacharidy a kyslík. Celkovou reakci lze popsat rovnicí CO₂+H₂O=[CH₂O]+O₂ +114 kcal/mol

Sacharidy vzniklé v této reakci obsahují více energie než výchozí látky, tj. CO2.₂ a H₂O. Při fotosyntéze dochází k výměně plynů, která spolu s dýcháním zajišťuje stabilitu CO₂ a O₂ v atmosféře. Zároveň je rychlost fotosyntézy v zelených rostlinných tkáních přibližně 30krát vyšší než rychlost dýchání, která probíhá v noci. Fotosyntéza tak slouží jako důležitý faktor regulující obsah O₂ a CO₂ na Zemi.

V důsledku četných experimentálních prací bylo zjištěno, že rostliny mají tři typy mechanismů fotosyntézy v závislosti na primárním produktu fixace oxidu uhličitého během karboxylace (C₃ a C₄ Zařízení SAM. Tyto cykly regenerace uhlíku jsou uznávané všemi odborníky na světě [3,4,5,6].

Fotosyntéza C₃-rostliny, C₄-rostliny, SAM – rostliny se liší teplotními a oxidovými křivkami, účinností využití světla, vody a dusíku a také produktivitou.

Autoři přehledu[2] neposkytují žádné údaje o těchto cyklech probíhajících v semenech a neposkytují informace o fyziologických parametrech fotosyntézy. Neexistuje proto žádný základ pro tvrzení, že fotosyntéza v semenech funguje.

Oxid uhličitý jako součást komplexu reakcí rozkladu vody ve fotosyntéze.

Základní práce laboratoře V. V. Klimova[7] a S. Koroidova[8] jsou věnovány experimentálnímu zdůvodnění role bikarbonátu v reakcích spojených s uvolňováním kyslíku ve fotosystému II. Před více než 60 lety bylo zjištěno, že i ve strukturách izolovaných z fotosyntetických organismů, které nejsou schopny fotosyntetické asimilace COXNUMX₂ , odstraňování CO₂ z média vedlo ke zpomalení fotosyntetického transportu elektronů, který byl obnoven po přidání bikarbonátu do média. Tento efekt byl v roce 1999 pojmenován „bikarbonátový efekt“. Zjistilo se zejména, že v nepřítomnosti bikarbonátu byl proces fotosyntetického vývoje kyslíku téměř zcela potlačen nejen v chloroplastech, ale také v subchloroplastových fragmentech obsahujících pouze fotosystém II. V tomto ohledu byl vyvozen závěr, že bikarbonát slouží jako kofaktor v reakcích vedoucích k enzymatické oxidaci vody. Jak píše V. V. Klimov, koncem 70. let XNUMX. století byla navržena hypotéza zahrnující COXNUMX₂ a bikarbonátu v procesu fotosyntetické oxidace vody. Podle této hypotézy nedochází k oxidaci vody v enzymatickém centru fotosystému II obsahujícím Mn ve formě H₂O nebo OH− a ve formě produktu jeho kombinace s CO₂TAK₂ reaguje s H₂O a molekula získaná disociací H₂S₃, je oxidován enzymatickým centrem komplexu oxidujícího vodu obsahujícím Mn. To vede k uvolnění molekuly O₂ (produkt oxidace vody) a uvolnění molekuly CO₂, což může do oxidačního procesu zapojit nové molekuly vody. Molekula CO tedy₂ slouží jako prostředník mezi H.₂O a enzymatické a vodou oxidující centrum [8].

S. Koroidov také uvádí[9] světlem indukovanou oxidaci vody na molekulární kyslík (O₂), katalyzované klastrem Mn₄CaO₅, spojený s komplexem fotosystému II, je jedním z nejdůležitějších a nejrozšířenějších chemických procesů probíhajících v biosféře. Pochopení mechanismu oxidace vody klastrem Mn₄CaO₅ je jedním z nejdůležitějších úkolů moderní vědy. Předpokládá se, že z přírodního systému je možné extrahovat základní principy návrhu katalyzátorů, které lze aplikovat na umělé systémy. Takové systémy lze v budoucnu využít k výrobě paliva ze slunečního záření. Analýzou tohoto pozorování se ukazuje, že CO₂ nejenže je substrátem ve fotosyntéze pro produkci cukrů, ale také reguluje účinnost počátečních fází elektronového transportního řetězce kyslíkaté fotosyntézy, působící ve formě HCO3₃ -, jako akceptor protonů vznikajících štěpením vody. Toto zjištění ukončuje 50leté hledání funkce CO₂ / HCO₃ při fotosyntetické oxidaci vody.

Závěrem je třeba poznamenat, že nutnost přítomnosti bikarbonátu pro fungování donorové i akceptorové strany fotosystému II (spolu se zapojením CO2₂ v Calvinově cyklu) lze použít k regulaci procesu fotosyntézy jako celku[8]. Tyto zásadní studie ukazují, že oxid uhličitý není jen zdrojem fotosyntézy pro tvorbu sacharidů, ale také účastníkem manganového klastru fotosystémů II. Bez reakcí zahrnujících bikarbonát se kyslík neuvolňuje. Autoři přehledu[2] neposkytují informace o účasti bikarbonátu ve fotosystému II v semenech.

Oxid uhličitý jako induktor syntézy karboxyláz zapojených do fotosyntézy.

Ribulózabisfosfátkarboxyláza/oxygenáza (RuBisCO) je klíčový enzym Calvinova cyklu, cyklu asimilace uhlíku během fototrofie. Enzym je zodpovědný za nejméně 80 % syntézy organické hmoty za přirozených podmínek. RuBisCO je bifunkční a může katalyzovat dvě reakce, které se liší mechanismem, karboxylaci a oxygenaci (oxidaci molekulárním kyslíkem) stejného substrátu:

RBF + SO₂ = 2FGC (karboxylace)

RBF + O₂ = 2-fosfoglykolát + PGA (oxygenace), kde RBF je D-ribóza-1,5-bisfosfát; PGA je kyselina 3-fosfoglycerová[9].

RBIFO se nachází ve fotosyntetických buňkách všech suchozemských a vodních eukaryotických fototrofů a prokaryot sinic, v naprosté většině fialových a zelených bakterií a achlorofylních chemolitoautotrofních bakterií. Ve vyšších rostlinách s klasickým Calvinovým cyklem (C₃ -fotosyntéza) RuBisCO je lokalizován výhradně v chloroplastech mezofylu, stejně jako v sukulentních rostlinách se specifickou „crassulaceovou“ výměnou organických kyselin (CAM fotosyntéza). Při C₄ -fotosyntéza RuBisCO se nachází výhradně v chloroplastech buněk pochvy svazků a v rostlinách s přechodným C-stadiem₃ С₄ typ – v chloroplastech obou typů tkání (mezofyl a snopková pochva). Většina vědců se domnívá, že u vyšších rostlin je enzym lokalizován ve stromatu chloroplastů, což potvrzují zejména výsledky imunohistochemické analýzy[9]. Vysoce účinný C₄– fotosyntetická dráha vyžaduje buněčně specifickou genovou expresi. Tyto geny kódují sadu fotosyntetických enzymů, které fixují uhlík, a nacházejí se pouze v buňkách listové pochvy. Tam je RuBisCO kódován jadernou RbcS geny a plastidové geny RbcL. V mezofylu kódují další geny fosfoenolpyruvátkarboxylázu. Buněčně specifická exprese těchto genů a související lokalizace různých C₄-enzymy v mezofylu neboli listové pochvě, jsou nezbytné pro efektivnější fotosyntézu C4. Specializované vzorce exprese genu C₄ spolu s jedinečnou anatomií listu vytvářejí „CO2 pumpu“₂“, koncentrující CO₂ v buňkách listové pochvy, kde dochází k fototrofní fixaci uhlíku. Studie ukázaly, že fotosyntetický metabolismus uhlíku hraje roli při určování C₄-specifická exprese genů kódujících RuBisCO. Pochopit metabolické procesy zodpovědné za potlačení genů kódujících RuBisCO u C₄buňkách -mezofylu a za přítomnosti jejich prodloužené exprese v buňkách pochvy svazku jsme navrhli hypotézu, která předpokládá, že obsah vnitřní koncentrace oxidu uhličitého v buňce je regulátorem exprese genomu syntézy RuBisCO ve fotosyntetických buňkách. V tomto případě molekuly oxidu uhličitého fungují nejen jako substrát, ale také jako signální molekuly pro syntézu RuBisCO v C₄-rostliny. Přítomnost RBPCO v obou chloroplastech intermediárního C₃/S₄ rostlin naznačuje, že během evoluce se v přítomnosti vody snižuje odpor průduchů a CO2₂ Výměna plynů probíhá normálně a v chloroplastech mezofylu je dostatek oxidu uhličitého pro syntézu RuBisCO. Během sucha se průduchy zavírají a dochází k přílivu CO2.₂ je omezená, zatímco FEP karboxyláza syntetizuje C₄– kyseliny, které vstupují do buněk svazkové pochvy. V důsledku toho rostlina přechází na C₄— fotosyntetická dráha. V našich experimentech s protoplasty ze sazenic kukuřice bylo prokázáno, že 2–3 dny staré protoplasty mezofylu obsahovaly RFBCO, zatímco 8 dní staré protoplasty již nefixovaly oxid uhličitý [10]. Předpokládali jsme, že během ontogeneze dochází nejprve k expresi genomu RuBisCO a PEPC v mezofylu a RuBisCO v chloroplastech pochvy svazku. Vzhledem k tomu, že PEPC má vysokou afinitu k oxidu uhličitému, tento enzym „zachycuje“ CO₂ v důsledku čehož se syntetizuje C₄– kyseliny. Jsou transportovány do pochvy a tam pokračuje exprese genomu RuBisCO, zatímco jeho syntéza v mezofylu končí. Autoři přehledu o fotosyntéze semen [3] neposkytují žádné údaje o genetických aspektech syntézy karboxyláz zapojených do fixace oxidu uhličitého.

Bylo zjištěno, že oxid uhličitý hraje polyfunkční roli ve fotosyntéze rostlin, což bylo experimentálně prokázáno v předních laboratořích po celém světě. Pokud jde o fotosyntézu semen [2], ve světové literatuře neexistuje jediná publikace, která by uváděla, že oxid uhličitý je zdrojem fotosyntézy, součástí manganového klastru rozkladu vody fotosystému II a induktorem spuštění genomového systému pro syntézu karboxyláz.

1. Bylo prokázáno, že oxid uhličitý hraje multifunkční roli v rostlinné fotosyntéze (zdroj, kofaktor a induktor syntézy karboxyláz).
2. V tzv. „fotosyntéze semen“ autoři neposkytli žádné spolehlivé důkazy o fungování fotosyntézy v semenech.

1. Magomedov I.M. O možnosti existence fotosyntézy v semenech. 2019. V tisku.
2. Smolikova G.N., Medveděv S.S. Fotosyntéza v semenech chlorembrifytů.// Fyziologie rostlin. 2016. Ročník 63, č. 1, s. 3-16.
3. Edwards J., Walker D. Fotosyntéza C₃– a C₄ -rostliny: regulační mechanismy.//M.Mir.1986.590 s.
4. Nezgovorova L.A. Vliv vodního režimu rostlin na přísun a distribuci uhlíku během fotosyntézy.//Fyziologie rostlin. 1957. Sv. 4., č. 5. s. 440-449.
5. Karpilov Ju.S.: Vědec a člověk: Vybraná díla / Ústav základních problémů biologie Ruské akademie věd; Moskva: Infosfera, 2007. – 338.
6. Magomedov I.M. Vývoj výzkumu fotosyntézy na Katedře fyziologie a biochemie rostlin Leningradské státní univerzity – Petrohradské státní univerzity za více než 150 let. // Scientific Review. Fundamental and Applied Research. – 2019. – č. 2; URL: http://www.scientificreview.ru/article/view?id=61 (datum přístupu: 17.04.2019).
7. Klimov V.V. Oxid uhličitý jako substrát a kofaktor fotosyntézy. // Sorosův vzdělávací časopis. 1999. č. 4. s. 23-27.
8. Koroidov S., Shavela D., Shutova T G., Samuelson G., Messinger J. Mobilní hydrogenuhličitan působí jako akceptor protonů při fotosyntetické oxidaci vody. // Proceedings of the National Academy of Sciences 2014.111(17): s. 6299-6304.
9. Romanova A.K. Ribulo-1,5-bisfosfátkarboxyláza-oxygenáza.//Úspěchy biologické chemie. Moskva. Věda. 1991. v32. s. 87-113.
10. Magomedov Fotosyntéza a organické kyseliny.//L. Nakladatelství LSU. 1988. 204 s.