Morfologie listů – BOTANIKA

List je boční strukturální část výhonku s bilaterální symetrií a omezeným plagiotropním růstem., zploštělý tvar, plní tři hlavní funkce: fotosyntézu, výměna plynů a transpirace. Kromě toho může list plnit i další funkce: syntézu biologicky aktivních látek, vegetativní rozmnožování, vylučovací, zásobní, ochrannou. Existují dva typy listů: jednoduché a složené (obr. 13). Jednoduchý list se skládá z jedné listové čepele, která na konci vývoje odpadává jako jeden celek. Čepel může být celá (obr. 13-1) nebo v různé míře členitá (obr. 14). Obr. 13. Části listu:

I — jednoduchý list; II — lichozpeřeně složený list: 1 — listová čepel jednoduchého listu; 2 — řapík; 3 — palisty; 4 — lístek složeného listu; 5 — řapík lístku složeného listu; 6 — stonkový list Jednoduché řezané listy se pojmenovávají podle hloubky a znaků řezu. Rozřez je buď dlanitý, nebo zpeřený (obr. 14). Pokud je hloubka řezů větší než jedna třetina, ale menší než polovina šířky půlčepele, list se nazývá dlanitě laločnatý nebo zpeřeně laločnatý a výstupky mezi řezy se nazývají laloky. U řezaných listů sahají řezy hlouběji než polovina půlčepele, ale nedosahují dvou třetin; jednotlivé části takové čepele se nazývají laloky. Rozřezané listy se vyznačují řezy, které dosahují téměř k hlavní žilce (u zpeřeně řezaných) nebo k řapíku listu (u dlanitě řezaných); části čepele mezi řezy řezaných listů se nazývají segmenty. Jednoduché listy mohou být dvakrát, třikrát nebo opakovaně řezány (odděleně nebo segmentovány), pokud je každý z jejich laloků nebo segmentů postupně řezán a tvoří řezy druhého řádu a poté třetího a následujících řádů. Některé druhy z čeledi dvouděložných (například Umbelliferae, Asteraceae atd.) se vyznačují zpeřeně členitými listy v různé míře. List s řapíkem se nazývá řapíkatéŘapík plní podpůrné a vodivé funkce a reguluje polohu listové čepele směrem ke světlu. Pokud se řapík nevyvine, list se nazývá sedavý.Obr. 14. Typy pitvy listových čepelí jednoduchých listů: 1 — lalok; 2 — podíl; 3 — segment komplexní list skládá se ze dvou nebo více samostatných lístků, z nichž každý je připevněn pomocí nezávislého řapíku k stonku nebo osám prvního nebo následujícího řádu (obr. 13-П). Rachis je část osy zpeřeně složeného listu, která nese lístky. V závislosti na uspořádání a počtu lístků mohou být složené listy podle povahy úponu lístků zpeřeně nebo dlanitě složené (obr. 15). Pokud má složený list na společném řapíku tři lístky, nazývá se trojčetný (jahodník, jetel). Pokud je k řapíku připojeno více než tři lístky, list se nazývá dlanitě složený (lupina, jírovec maďal). Pokud řapíky zpeřeně složeného listu končí nahoře nepárovým lístkem, je list nepárově zpeřeně složený, a pokud vrcholový lístek chybí, je párově zpeřeně složený. Podle stupně větvení řapíků se rozlišují listy dvojčetně a trojčetně zpeřeně složené. Obr. 15. Typy složených listů:

• 1 – liché zpeřeně složené; 2 – párové zpeřeně složené;
• 3 – dvakrát párově zpeřeně složený; 4 – trojčetný;
• 5 – dlanitě složený

Jednoduché i složené listy mohou mít palisty různých tvarů a velikostí (obr. 13; 16). Palisty — listovité výrůstky listu na bázi řapíku, obvykle párové. U některých rostlin (hlavně se složenými listy) jsou palisty velké, plní funkci fotosyntézy a mají tvar podobný listovým čepelím, proto se jim říká listovité palisty (obr. 16).

Obr. 16. Listovité palisty jako příklad:

1 – list hrachoru; 2 – list mochny vzpřímené

Listová pochva — je rozšířená báze listu nebo řapíku, obepínající stonek, často se lišící barvou a strukturou. U obilovin obepíná stonek nad bází každého uzlu dlouhá a silná pochva uzavřeného typu a chrání zde přítomné oblasti meristematické tkáně. U okolíkovatých jsou pochvy otevřeného typu, které rostou a mohou být úzké, oteklé, miskovité (obr. 17).

Zvonek – Jedná se o srostlé palisty, které obepínají stonek. Přepážky jsou typické pro zástupce čeledi pohankovitých a mohou mít různý tvar a konzistenci: řezané, šupinaté, celé, natrhané, zkrácené, pilovité (obr. 17).

Obr. 17. Listy s pochvami a zvonkem:

• 1 – list s otevřenou pochvou (čeleď Poaceae);
• 2 — list s oteklou pochvou (čeleď Umbelliferae); 3 — list s celou zásuvkou; 4 — list se zubatou zásuvkou; 5 — list s natrženou zásuvkou

Listy jsou velmi rozmanité tvarem listových čepelí, povahou a tvarem vrcholu, báze a okraje listových čepelí. Při charakterizaci listových čepelí jednoduchých celých listů a lístků složených listů se rozlišují základní formy (obr. 18).

Pro určení základního tvaru listu se bere v úvahu poměr délky a šířky listové čepele a také umístění nejširší části vzhledem ke středu, základně nebo vrcholu listové čepele.

Obr. 18. Základní tvary listových čepelí jednoduchých celolistů a lístků složených listů

Nejběžnější typy vrcholů a základen listových čepelí, stejně jako typy jejich okrajů, jsou znázorněny na obr. 19,20,21, XNUMX, XNUMX.

Obr. 19. Hlavní typy vršků jsou:

1 špičatý; 2 – zaoblený se špičatým hrotem; 3 – zaoblený; 4 – komolý; 5 – vroubkovaný; 6 – protáhlý

Obr. 20. Hlavní typy základů:

• 1 – klínovitý; 2 – zaoblený klínovitý; 3 – zaoblený; 4 – komolý; 5 – srdčitý; 6 – vroubkovaný;
• 7 – ledvinovitý; 8 – nerovný; 9 – protáhlý

Obr. 21. Typy okrajů listových čepelí:

1 — plný; 2 — vroubkovaný; 3 — ozubený; 4 — vroubkovaný; 5 — ostnatý; 6 — vroubkovaný; 7 — vlnitý

Venace listů — je systém cévních svazků v listových čepelích. Počet, struktura a uspořádání žilek v listu může být velmi rozmanité. Žilky, které ostře vyčnívají nad povrch listu, se nazývají prominentní a žilky ponořené do mezofylu se nazývají vpadlé. Hlavní žilka je ta, která vstupuje do listové čepele z řapíku; boční žilky, které se z ní vytahují pod úhlem, se nazývají žilky prvního řádu, ty, které se z nich zase odbočují, se nazývají žilky druhého řádu atd. U dvouděložných rostlin se rozlišují dva hlavní typy žilkování — zpeřené a dlanité, které mají v souladu s uspořádáním bočních žilek různé znaky: okrajové; smyčkovité nebo síťované (obr. 22). U smyčkovitého žilkování žilky druhého a třetího řádu větvení a menší nedosahují samotného okraje listů. Nedaleko od okraje se kroutí a spojují, čímž vytvářejí společnou smyčkovitou síť umístěnou podél okraje listu. U okrajové žilnatiny dosahují žilnatiny druhého řádu větvení až k samému okraji listu a velmi často vstupují do výčnělků okraje listové čepele. Síťovaná žilnatina se vyznačuje silným větvením žilnatiny po celém povrchu listu. U jednoděložných rostlin se rozlišuje obloukovitá žilnatina a rovnoběžná žilnatina (obr. 22).

Obr. 22. Typy žilkování listů:

I — dvouděložné rostliny: 1 — zpeřeně okrajové;

• 2 — zpeřený smyčkovitý; 3 — zpeřený síťovitý;
• 4 — dlanitý okrajový; 5 — dlanitý smyčkovitý; 6 — dlanitý síťovitý; II — jednoděložné rostliny: 7 — obloukovitý; 8 — rovnoběžný

Chlupaté listy se velmi liší. List pokrytý chloupky se nazývá pýřitý. Chlupaté může být husté a řídké, rovnoměrné a nerovnoměrné, ve směru chloupků – vtlačené a vyčnívající. List může být pýřitý na obou stranách listové čepele nebo pouze na jedné straně – horní nebo nejčastěji spodní. Chlupaté může být po celém povrchu listové čepele nebo pouze podél okraje listu či podél žilnatiny.

Heterofylie (z řeckého heteros – odlišný a řeckého phyllon – list) je přítomnost listů na jednom výhonku u rostlin, které se liší tvarem, velikostí a strukturou.

Prostěradlo, strukturální prvek rostlinného výhonku, který plní funkce fotosyntézy, transpirace a výměny plynů. Na rozdíl od stonku a kořene má obvykle plochý tvar, boční postavení a omezený růst. Během evoluce vznikly listy jako specializované orgány fotosyntézy, při které se energie slunečního světla přeměňuje na energii organických látek. Listy cévnatých rostlin (kromě lykofytů), nazývané makrofyly, vznikly z bočních větví vegetativního těla primárních suchozemských rostlin v důsledku oslabení růstu a větvení větví, jejich zploštění a srůstání okrajů navzájem. . Stopy tohoto původu jsou zachovány ve zvláštní struktuře listů kapradin, schopných dlouhodobého růstu. Listy lykofytů (mikrofyly nebo fyloidy) jsou často považovány za přerostlé postranní výběžky nebo enace na povrchu telomů. U mechů a játrovek se zdá, že listy (fylidia) jsou tvořeny z chloupků (trichomy).

Morfologická a anatomická stavba listu

Průměrná délka listu se nejčastěji pohybuje od 3–15 cm, ale jeho rozměry se pohybují od několika milimetrů (u mechů) do 25 m (u některých palem a kapradin). Životnost listu, zejména u rostlin mírných zeměpisných šířek, je obvykle krátká – asi 6 měsíců, i když v tzv. listy stálezelených rostlin mohou žít déle (například v kopytné trávě – 15 měsíců, v vavřínu – 3-4 roky, ve smrku ztepilém – 8-10 let). U listů, které dosáhly věkové hranice, začínají procesy stárnutí, které vedou k jejich smrti.

List se dělí na bázi, čepel listu, palisty a řapík, které jsou u různých druhů rostlin (kromě báze) vyvinuty v různé míře nebo chybí. Báze listu je obvykle špatně viditelná, ale u některých druhů přerůstá do trubkovitého pouzdra, které uzavírá stonek (obiloviny, ostřice, deštníky), nebo zůstává krátká, ale velmi tlustá a tvoří listový polštář (smrk, jedle atd.). Listová čepel je hlavní částí listu, zpravidla plní své hlavní funkce; nacházející se buď na vrcholu báze (přisedlé listy obilnin, hořců apod.), nebo na řapíku z ní vyrůstajícím (řapíkaté listy lípy, topolu apod.), který kromě své podpůrné a vodivé funkce má i třtinový třmen. může regulovat polohu talíře, ohýbání směrem ke světu Palisty vyvíjející se po stranách řapíku nebo čepele přisedlého listu zůstávají většinou malé a rychle opadávají (jabloň, vrba), u některých druhů jsou však velké a připomínají listovou čepel (hrách) nebo srůstají společně do trubkovitého tvaru. membranózní zvonek obalující stonek (šťovík, pohanka); u mnoha druhů se palisty netvoří vůbec (Asteraceae).

Základní tvary listů. Základní tvary listů.

Jednoduché listy mají jednu listovou čepel, složité listy mají dvě nebo více; každý z nich se nazývá leták, bez ohledu na velikost. Všechny lístky dlanito-složeného a ternate-složeného listu jsou umístěny na vrcholu řapíku a zpeřeně složeného listu – v párech nebo střídavě na vřetenu, který je pokračováním řapíku. U nepárových zpeřených složených listů je vřetena zakončena koncovým lístkem, u párových zpeřených složených listů takový lístek není. Existují také listy dvojitě zpeřené a dvojitě (nebo vícečetné) trojčetné listy, ve kterých jsou letáky umístěny na vřetenách 2. a vyšších řádů.

Z hlediska tvaru, struktury báze, vrcholu a okraje listu, přítomnosti a strukturních znaků čepelí jsou čepele druhově specifické. Čepel listu má v drtivé většině horní a spodní stranu, které se často liší barvou, hustotou ochlupení a topografií povrchu. U svinutých listů jsou listové čepele válcovité (mnoho slanisek), u xiphoidních listů jsou po stranách zploštělé a mají pravou a levou stranu místo horní a spodní strany (iris, gladiolus).

Obrysy okraje listu. Obrysy okraje listu.

Čepel listu má na obou stranách epidermis pokrytou kutikulou a někdy i voskovým povlakem. Listové průduchy, kterými dochází k výměně plynů a transpiraci, jsou nejčastěji umístěny pouze ve spodní epidermis (hypostomické listy), u listových čepelí plovoucích na hladině vody jsou umístěny v horní epidermis (epistome listy; leknín) a v žaludu, rozchodu, prosu a řadě dalších rostlin – v epidermis obou stran (listy amfistomu). Mezi svrchní a spodní epidermis se nachází mezofyl (dřeň listu), jehož hlavní objem zaujímá nejčastěji specializovaná tkáň zajišťující fotosyntézu – chlorenchym, tvořený buňkami s četnými chloroplasty obsahujícími zelené rostlinné barvivo chlorofyl. V mnoha sukulentech listů je spolu s chlorenchymem vyvinut vodonosný parenchym, který se skládá z buněk, které nemají chloroplasty. U řady rostlin (například pšenice, břízy) se chlorenchym rozlišuje na palisádový (skládá se z 1–3 vrstev buněk protáhlých kolmo k povrchu listu), který se nachází pod svrchní epidermis, a houbovitý (s velké mezibuněčné prostory), umístěné nad spodní epidermis. U některých tropických a subtropických světlomilných rostlin se palisádový chlorenchym nachází pod svrchní a nad spodní epidermis a houbovitý chlorenchym zaujímá střední část mezofylu (ekvifaciální listy: fíkus, agáve). Borovice, smrky a některé další jehličnany se vyznačují skládaným chlorenchymem, jehož stejný typ buněk má hluboké invaginace (invaginace) buněčné membrány a buněčné stěny. Anatomická stavba listových čepelí se může u stejné rostliny lišit v závislosti na jejich osvětlení. Například s tzv světlé listy vyvíjející se v horních patrech a na okraji koruny, absolutní a relativní tloušťka palisádového chlorenchymu a počet buněčných vrstev, které jej tvoří, jsou větší než u stínových listů hluboko v koruně.

Schematické znázornění anatomické stavby listu. Schematické znázornění anatomické stavby listu.

Systém cévních svazků tvoří základ žilnatosti listů. Xylémem žil se voda a v ní rozpuštěné minerály dostávají do mezofylu; Roztoky organických látek vzniklé při fotosyntéze odtékají z listu podél floému. Čím větší je svazek, tím mohutnější je kolem něj vytvořená výstelka parenchymu a někdy i sklerenchymu (mechanické tkáně). Výsledkem je, že žíla obsahující takový svazek vyčnívá na spodní straně listové čepele ve formě válečku. Pochvy svazků velkých žil zasahují do horní a dolní epidermis a rozdělují chlorenchym listové čepele na samostatné úseky. Přes řapík a bázi listu vstupují cévní svazky (listové stopy) do stonku a napojují se na jeho cévní systém. U řady rostlin se zvláštním typem fotosyntézy C4 (proso, žalud tráva) byly kolem drobných žilek nalezeny zvláštní struktury, t. zv. kranzovy struktury, které jsou výstelkou svazku velkých buněk s obřími chloroplasty, ke kterým přiléhají protáhlé buňky chlorenchymu na koruně. Tvar, velikost a anatomická struktura listu obvykle odráží přizpůsobivost určitým podmínkám prostředí.

Funkční přizpůsobení listu

U mnoha rostlinných druhů se listy stejného výhonku mohou značně lišit ve struktuře a funkci. Spodní šupinovité listy, skládající se pouze z listové báze, chrání růstový kužel mladého výhonku, na kterém se vyvíjejí střední listy, které následně provádějí fotosyntézu. Horní listy výhonu (mají květy nebo květenství v paždí) jsou obvykle drobné šupinovité, někdy však velké, pestře zbarvené, podílející se na přilákání opylujícího hmyzu ke květům (Ivan da Marya, vánoční hvězda). Střední listy jsou nejčastěji stejného typu, ale existují druhy, u kterých se střední listy na letorostu výrazně liší (heterophyllia, anisophylly). U řady druhů (jasan atd.) jsou střední listy mladých a dospělých rostlin velmi odlišné.

U některých rostlin jsou všechny nebo jen část listů upraveny v důsledku rozšíření nebo změny jejich funkcí. Například listy přeměněné na husté, tvrdé pupenové šupiny chrání spící poupata v obdobích nepříznivých pro růst. Listy upravené do ostnů (u angreštu a kaktusů) chrání rostliny před sežráním býložravci. Pomocí listů přeměněných v úponky ukotvují lipové révy své výhony k jiným rostlinám (hrách). Silné masité zelené listy listnatých sukulentů (agáve, aloe) uchovávají vodu spolu s fotosyntézou a dužnaté šupiny cibulí (cibule, lilie, tulipán), které neobsahují chlorofyl a nefotosyntetizují, ukládají sacharidy. Z listů štítné žlázy vznikly vakovité listy, které hmyzožravé rostliny (Sarracenia, Heliamphora) využívají k chytání a trávení hmyzu, a epifytické Raffles discidia – ke sběru a uchovávání dešťové vody.

V evoluci mnoha vyšších rostlin se sporangia (orgány, ve kterých se tvoří spory) přesunuly na listy a vznikly sporofyly. U některých druhů (mech, štítová tráva) jsou tyto podobné obyčejným listům, zatímco u jiných se od nich výrazně liší (pštros, ginkgo atd.).

Tvorba listů v ontogenezi a uspořádání listů

Prvními listovými orgány semenných rostlin jsou kotyledony embrya. Během ontogeneze se tvoří listy z exogenních postranních výrůstků na růstovém kuželu výhonu. Listy kapradin se vyznačují dlouhým vrcholovým růstem; u semenných rostlin se vrcholový růst zastavuje velmi brzy a listové primordia v pupenu rostou hlavně díky okrajovému meristému; zároveň je miniaturně vytvořen budoucí tvar desek. Listy se objevují na bázi růstového kužele výhonu v určitých rozestupech (plastochrony) jednotlivě, ve dvojicích proti sobě nebo ve skupinách po 3–4 (výjimečně více) kolem stonku ve stejných vzdálenostech od sebe. Podle toho se rozlišuje střídavé (rozptýlené), protilehlé a přeslenovité uspořádání listů. Typ uspořádání listů (fylotaxe) je obvykle konstantní a specifický pro daný druh. Další listy (dub, bříza, obilniny, deštníky) jsou pokládány a uspořádány podle tzv. hlavní genetická spirála (pomyslná čára) spojující postupně vznikající listy. V tomto případě je každý list vytvořen v maximální možné úhlové vzdálenosti od předchozího listu pro určitý druh rostliny, což snižuje vzájemné zastínění listy. Některé listy se však objevují přísně nad sebou a prostřednictvím nich můžete mentálně nakreslit přímku (orthosticha) rovnoběžnou se stonkem. Na zkrácené výhony se střídavými listy můžete mentálně nakreslit kontaktní parastichy – čáry spojující těsně sousedící listy, které spolu nesousedí na hlavní genetické spirále. Na každém výhonu je možné sestrojit několik pravotočivých a levotočivých kontaktních parazitů v přesně definovaném číselném poměru. Listová mozaika břečťanu. Listová mozaika břečťanu. Při opačném (u javoru, šeříku, labiatae) a vřetenovité (u oleandru, elodea) uspořádání listů je počet možných ortosthys dvojnásobkem počtu listů na jednom uzlu stonku a listy sousedních uzlin se objevují na sousedních orthostikách, tj. přísně proti mezerám mezi listy sousedních uzlů, a proto se navzájem minimálně zakrývají. Vzájemné stínování listů je dále redukováno kvůli jejich rozdílné velikosti, kroucení internodií výhonů a zakřivení řapíků. Výsledkem je, že projekce listů jednoho výhonku podporuje maximální využití světla; je podobná florentské mozaice, proto se jí říká plátová mozaika.

Použití listů

Listy nacházejí různé využití v lidské hospodářské činnosti. Konzumují se (hlávkový salát, šťovík, kopr, cibule, petržel aj.), slouží ke krmení housenek bource morušového a spolu s ostatními částmi rostlin ke krmení hospodářských zvířat. Léčivé látky se získávají z listů mnoha rostlin; jsou zahrnuty v léčebných poplatcích. Listy pelargónie, máty a dalších rostlin jsou zdrojem esenciálních olejů používaných v parfémovém a cukrářském průmyslu. Tříselné látky se extrahují z listů některých rostlin. Listy jsou surovinou v čajovém a tabákovém průmyslu. V tropech se hrubé vlákno získává z listů mnoha rostlin, palmové listy se používají jako střešní krytina.

Timonin Alexandr Konstantinovič. První publikace: Velká ruská encyklopedie, 2010.

Publikováno 29. srpna 2022 v 19:14 (GMT+3). Poslední aktualizace 28. července 2023 v 20:29 (GMT+3). Kontaktujte redakci