Pohybové orgány, Nohy – BIOLOGIE VČELY A VČELY

Čeleď VČELY (Apidae) Jedná se o jednu z největších čeledí blanokřídlých (nadčeleď včel, zahrnující několik čeledí s asi 20 000 druhy), rozšířenou všude tam, kde jsou kvetoucí rostliny, a nyní zažívá svůj rozkvět. Všichni zástupci této čeledi krmí své larvy těstem z pylu a květového nektaru, které neobsahuje o nic méně bílkovin než masová potrava larev většiny ostatních blanokřídlých. Evoluce včel je nerozlučně spjata s evolucí kvetoucích rostlin a naopak existence většiny kvetoucích rostlin (cca 90 % druhů) je nemožná bez opylujícího hmyzu, mezi které patří především včely. Tento hmyz při hledání nektaru a pylu šplhá do květů a přenáší na nich ulpívající pyl na pestíky jiných rostlin, čímž rostliny křížově opyluje.

Stavba těla včel a zejména stavba nohou a tlamek je uzpůsobena ke sběru nektaru a pylu. Jen ty nejprimitivnější včely, například Prosopis, které je těžké odlišit od vos hrabatých, nosí v porostu pyl jako mazaridy. Všechny ostatní včely jej sbírají a nosí na povrchu těla. Nejdokonalejší struktura sběrného aparátu včely medonosné se nachází na zadních nohách. Zadní noha včely medonosné je rozšířená a její vnější strana má hladký konkávní povrch, po stranách ohraničený třásněmi chlupů (košíkem). Koš se rozšiřuje směrem k horní části holenní kosti. Trochu stranou od chlupů trčí jeden velký vlas, zakřivený směrem ke vchodu. A konečně podél samého okraje holenní kosti je řada ostrých dlouhých zubů, které tvoří hřeben. První segment tarzu je také rozšířen a má tvar obdélníku. Na vnější straně je pokryta 10-12 řadami tenkých chlupů nazývaných kartáče. První segment tarzu je připojen k tibii nikoli celou svou základnou, ale pouze předním úhlem, takže segment může provádět příčné pohyby podobné kyvadlu. Včela přelétávající z květu na květ sbírá pyl, který se lepí na četné husté, někdy rozvětvené chlupy na hlavě a hrudi. Potom, hlavně předníma nohama, včela seškrabuje pyl z těla a nakonec se hromadí v kartáčcích středních nohou. Poté se kartáče středních nohou sevřou a vtáhnou mezi kartáče zadních nohou, takže pyl ze střední pravé nohy se přenese na zadní levou nohu. Stejně tak pyl putuje z levé střední nohy do pravé zadní nohy. Když se v kartáčcích nasbírá dostatečné množství pylu, včela kartáček vyčeše pravou nohou hřebínkem levé nohy a naopak. V důsledku toho se na vnějším povrchu každého hřebene hromadí hrudka pylu. A nakonec poslední práce spočívá v tom, že noha začne dělat kyvadlové pohyby a přesune hrudku pylu uvnitř košíku, kde je přidržována pomocí postranních chloupků a zakřiveného chlupu. Tato operace se mnohokrát opakuje a nakonec se v košíku vytvoří velká hrouda pylu, zvaná pyl. Včela po příchodu do úlu položí prostřední nohu na horní konec hrudky a vytlačí ji z košíku do buňky určené k uložení pylu. Obdobně je uspořádán sběrný aparát čmeláků, meliponek a dalších vyšších včel. U nástěnných včel, panurgů atd. holenní kosti zadních nohou jsou zcela pokryty dlouhými chlupy, mezi nimiž se shromažďuje pyl. U včel krátkosrstých k tomuto účelu slouží i chlupy na stehnech. U včel řezaček listů, osmia a dalších megachilinů je sběrný aparát umístěn na břiše. Na jeho spodní straně je břišní kartáč z hustých zlatých chlupů, do kterých se pomocí kartáčků zadních nohou plní pyl. Samci všech druhů a parazitické včely postrádají sběrací aparát. Sníží se také u samic včel, které nikdy nemusí sbírat pyl. Ústní ústrojí včel je uzpůsobeno k získávání nektaru z korunních květů. U vyšších včel tvoří spodní čelist a spodní ret dlouhý podlouhlý proboscis zakončený špičatým jazykem. U různých plemen medonosných včel se délka sosáku pohybuje od 5 do 7 mm. U čmeláků je poněkud delší; To je důvod, proč čmeláci lépe opylují květy červeného jetele, které mají úzké a dlouhé koruny. Ale u tropických jihoamerických včel, Euglossinae, délka sosáku dokonce přesahuje délku těla. Abychom dokončili přehled stavby včel, zastavme se u stavby jejich voskových žláz. Vyšší včely používají ke stavbě hnízda vosk. U včely medonosné jsou voskové žlázy umístěny na tergitech posledních čtyř břišních segmentů. Jejich umístění lze zjistit podle světlých skvrn zvaných speculum, na jejichž vnitřní straně je vrstva žlázových buněk. Přes póry vosk vyčnívá ven a leží volně v kapsách zrcadel v podobě tenké trojúhelníkové destičky. Včela napíchne destičku na chlupy kartáče zadní nohy a přenese ji do čelistí. Každá destička váží asi 0,25 mg. K sestavení jedné buňky je potřeba 13 mg vosku nebo 50 destiček a na buňku dronu – 30 mg nebo 120 destiček. Voskové žlázy jsou u včel dělnic od okamžiku, kdy vylézají z kukly, ale začnou působit až 3.–5. den a největšího rozvoje dosahují 12.–18. den, poté začnou ubývat a degenerovat. Samice a samci (trubci) tyto žlázy nemají. U čmeláků a meliponů je vosk vylučován břišními tergity, u včely samotářky – Melitta, která pokrývá stěny buněk voskovitou látkou, je vylučován přídatnou pohlavní žlázou („alkalická žláza“; bodnutí). Podčeleď čmeláků (Bombinae) zahrnuje čmeláky pravé (Bombus) a čmeláky kukaččí (Psithyrus), kteří parazitují na jejich hnízdech. Čmeláci kukaččí (Psithyrus) parazitují na hnízdech čmeláků. Každý druh parazita obvykle vypadá velmi podobně jako jeho hostitel. Čmeláci kukačci nemají pracovníky a nepotřebují je. Samička parazita vleze do čmeláčího hnízda a položí varlata do jeho buňky. Čmeláci zacházejí s larvami parazitů, jako by byli jejich vlastní. Také si nevšímají dospělých a mylně je považují za své. Samičky čmeláků kukaččích lze často odlišit od čmeláků pouze podle absence sběrného aparátu na nohách (na nohách nejsou kartáče ani košíky). Drobné, jen 2-4 mm dlouhé, společenské včely Melipona jsou rozšířeny v tropech. Tyto včely nejsou schopny svým bodnutím propíchnout kůži. Jejich hnízda buď visí otevřeně, nebo jsou umístěna v dutinách pokrytých hlínou.

Včela medonosná má tři páry nohou, které se skládají z těchto částí (obr. 10): coxa, trochanter, femur, tibie, tarsus, segment drápu.

Obr. 10. Včelí nohy dělnice:

А – přední noha; Б – střední noha; В – zadní noha; в – trochanter; т – umyvadlo; b – stehno; г – holeň; cl — ventil pro čištění antény; do — vybrání pro čištění antény na prvním segmentu tarzu; л – tlapka; kg – drápy; sp — ostruha pro shazování pylu; zkrat – koš pro sběr pylu;

1—5 — tarzálních segmentů

Umyvadlo – toto je část nohy kloubově spojená s tělem; V místě spojení koxa a hrudníku je prohlubeň. Coxa spolu s pleuritem tvoří trupový kloub, který umožňuje pohyb končetiny vpřed a vzad.

Trochanter – malý segment, který je pohyblivě spojen s koxou kloubem s rotačním kloubem, umožňujícím pohyb nohy nahoru a dolů a také do určité míry dopředu a dozadu a neaktivně ke stehnu.

Stehno – kulatá část nohy. Skloubení stehna s bércem (tzv. koleno) umožňuje nohu napřímit, ale nedovolí jí ohnout se v opačném směru.

Golen přibližně stejně dlouhé jako stehna, ale liší se šířkou na předních, středních a zadních končetinách.

Noha na rozdíl od všech předchozích dílů se skládá ze segmentů: jednoho velkého a čtyř malých.

Pohyb nohou zajišťují dvě skupiny svalů, z nichž jedna, počínaje hrudníkem, končí v noze, druhá leží celá v noze.

První skupinu tvoří tři svaly, které začínají na úrovni skloubení nohy s hrudníkem a jdou – první k přednímu okraji koxe, druhý k acetabulární šlaše, třetí k zadnímu okraji koxe . První sval addukuje a třetí unáší coxu. Druhý sval je spolu s pátým dorzo-abdominálním depresorem trochanteru a femuru.

V koxě jsou dva svaly. Z nich první jde od vnější stěny coxy k vnějšímu okraji trochanteru, druhý, počínaje vnitřní částí coxy, se připojuje k acetabulární šlaše. První abdukuje, druhá flektuje trochanter a femur.

V trochanteru je pouze jeden sval, který způsobuje rotaci kyčle.

Pohyb bérce provádějí dva svaly, které leží celé ve stehně. Kromě toho je ve stehně ještě třetí sval, ze kterého vzniká dlouhá šlacha, přecházející do bérce a tam pokračující.

Na bérci jsou tři svaly, které ohýbají a narovnávají tarsus. Uvnitř tlapky nejsou žádné svaly.

Nohy slouží včele k různým účelům: pohyb, podpora těla, sběr a přinášení pylu, čištění tykadel.

Nohy včely v klidném stavu směřují do strany a poněkud šikmo. Díky této poloze nohou je tělo včely v rovnováze. Rovnováha je udržována, když včela běží a chodí. Toho je dosaženo tím, že včela při pohybu po povrchu současně zvedá tři nohy, zatímco ostatní tři, spočívající na tvrdém povrchu, vytvářejí opěrný bod pro tělo včely.

Pohyb včely po drsných a hladkých površích je zajištěn o segment drápu a podložku umístěnou na tlapce (obr. 11). Drápový segment má dva drápy, jsou silně rozeklané a jejich konce jsou zahnuté dolů. Mezi drápky je elastická podložka. Nad podložkou je pět dlouhých zakřivených štětin, které chrání její tenké stěny. Podložky jsou váčky, a když včela chodí po hladkém povrchu, používá je k přilepení. Přisávání k povrchu je zajištěno vytvořením podtlaku pod podložkou. Je možné, že hlavní roli při sání podložky hrají lepkavé sekrety na jejím spodním povrchu.

Rýže. 1 7. Segment drápu včely:

А — pohled shora; Б — pohled zdola; В — boční pohled; п – podložka; kg – drápy; dp – přídavné desky; on – nosná deska; pschl – poslední segment tarzu; щ – štětiny

Přestože jsou všechny tři páry nohou konstruovány v podstatě stejně, v detailech se liší podle funkcí, které plní.

Přední nohy. Jsou menší než ostatní a nejmobilnější. Na vnitřním okraji prvního segmentu tarzu přední nohy je poloměsíčitý zářez posazený krátkými hřebenovitými chitinózními sety (viz obr. 11). Naproti zářezu je proces – chlopeň s přídavnou destičkou vybíhající ze zadního konce tibie. Umístěním antény (antény) do prohlubně a jejím zakrytím procesem včela natahuje anténu tam a zpět. V tomto případě je vnější povrch vybrání vyčištěn hřebenem a cizí částice zevnitř jsou dodatečně seškrábány ventilovou deskou. Stroj na čištění knírek – důležitá biologická adaptace, protože na povrchu tykadel je soustředěno mnoho smyslových orgánů. Všichni členové včelí rodiny mají přístroj na čištění tykadel. První tarzální segment je navíc pokryt dlouhými chlupy, které tvoří pylový kartáček, sloužící k čištění ústních ústrojí a také ke sběru pylu z přední části těla.

Střední nohy. Mohou se pohybovat pouze tam a zpět podél svislé osy. Na vnitřní straně spodní části nohy je jehlovitý výběžek tzv ostruha. Je to chitinózní tyčinka. Ostruha slouží ke skládání pylu do buňky. Nachází se pouze u včel dělnic.

Zadní nohy. Jsou mobilnější než průměr. Včela dělnice s jejich pomocí přináší do úlu pyl a propolis. Zadní noha včely medonosné je rozšířená a její vnější strana má hladký konkávní povrch lemovaný dlouhými, tvrdými chlupy. Drážka táhnoucí se po celé ploše bérce se nazývá košík. V ní včela při práci na květech umístí pyl (hrudu pylu). Koš se rozšiřuje směrem k horní části holenní kosti. Mírně ubíhající od chloupků, na dně košíku je jeden velký vlas, zahnutý ke vchodu. Podél samého okraje holenní kosti je řada ostrých dlouhých zubů, které tvoří hřeben. První tarzální segment má také rozšířený tvar. Na vnitřní straně je 10-12 řad tenkých štětin, tzv kartáče. Kartáček, stejně jako košík, je pro včelu nezbytný při sběru pylu. Včely navíc pomocí kartáčků zadních nohou odstraňují voskové destičky z voskových zrcadel břišních semiringů. První segment tarzu (pata) je připevněn k tibii nikoli celou svou základnou, ale pouze předním úhlem. V důsledku toho může kloub provádět kyvadlové pohyby. Prostor mezi holení a patou se nazývá s pinzetou. Všechna výše popsaná zařízení slouží ke sběru pylu a nacházejí se pouze u včelích dělnic.

Když včela pracuje na květu, pyl se přilepí na četné husté chlupy na hrudi a hlavě. Včela navíc část pylu seškrabuje přímo z tyčinek pomocí čelistí a předních nohou. Tento pyl se pak hromadí na kartáčcích středních nohou. Poté se kartáče středních nohou sevřou mezi kartáčky zadních, takže pyl ze střední pravé nohy se přesune na zadní levou. Stejně tak se pyl z levé střední nohy dostane k zadní pravé. Zadní nohy také čistí břicho svými tvrdými kartáči.

Včela čistí pyl z hlavy, jejích úponů a prvního segmentu hrudní oblasti především kartáčky předních nohou. Zároveň zvlhčuje pyl sekretem žláz trávicího systému a nektarem. Pomocí kartáčků prostředních nohou včela čistí pyl ze zadní části hlavy a posledních dvou segmentů hrudníku.

Když se na kartáčcích nahromadí dostatečné množství pylu, dá včela pod břichem zadní nohy k sobě, takže hřeben jedné nohy vyčeše kartáčem druhé. V důsledku toho se na vnějším povrchu každého hřebene vytvoří hrudka pylu. Poslední fází práce je, že se noha začne pohybovat tam a zpět. V důsledku toho se pylová kulička přesune do košíčku, v jehož středu je jedna velká štětina. Pyl je zadržován pomocí štětin a postranních chloupků. Tento proces se mnohokrát opakuje a nakonec se v košíku vytvoří velký shluk pylu, zvaný pyl.

Když se pylová kulička dostatečně zvětší, včela se vrátí do úlu, najde buňku určenou pro zásoby potravy a opřenou prostřední nohu o horní konec koule a vytlačí ji z košíku.

Hmotnost pylu do značné míry závisí na druhu rostliny, povětrnostních podmínkách a do jisté míry i na ročním období. V létě je poněkud těžší než na jaře a na podzim. V průměru je hmotnost pylu 10-15 mg, v některých případech může za příznivých podmínek dosáhnout 20 mg.

Včely sbírají pyl především k výrobě potravy pro své larvy. Přítomnost otevřené snůšky stimuluje včely dělnice ke sběru pylu. Významná korelace byla také zjištěna mezi množstvím nasbíraného pylu a množstvím medu.

Byl stanoven vztah mezi velikostí koše a velikostí pylu, stejně jako velikostí koše a produktivitou medu.

Včely s většími košíky přinášejí do včelstva větší pyl. Vztah mezi plochou koše a objemem pylu byl významný ve všech případech, kdy byla provedena měření.

K. Milne vyměřil 382 košů a podle toho i stonky k nim připojené. Plocha košíčků se pohybovala od 1,34 do 2,28 mm 2 a relativní objemy pylu od 5,07 do 47,74 mm 3 . Čím větší jsou koše, tím větší je korelace s objemem pylu.

Navíc bylo zjištěno, že jak délka, tak plocha koše významně korelují se sezónní produkcí medu. Korelační koeficient byl větší v obdobích, kdy byl růst rodiny nejvyšší.

Pomocí kartáčků zadních nohou včely vytahují voskové destičky z kapes mezi okraji břišních sternitů a poté je přenášejí do čelistí.