Vztahy mezi rostlinami v lesní fytocenóze – LESNICTVÍ A LESNÍ EKOLOGIE

V lesní biocenóze vznikají nejrozmanitější vztahy mezi druhy všech říší živé přírody. Vztahy, které vznikají mezi rostlinami, však mají strategický význam pro její současnost i budoucnost, protože jakýkoli biogeocenotický proces v lese začíná produkčními rostlinami. Vitální stav rostlin v lese je určen jejich dědičnými vlastnostmi a stanovištními podmínkami, mezi nimiž hrají důležitou, a někdy i nejdůležitější roli vztahy, které se mezi nimi vyvíjejí. Právě tyto vztahy do značné míry určují složení, strukturu a produktivitu nejen fytocenóz, ale i celé biocenózy jako celku. Důsledky interakce rostlin mezi sebou se odrážejí v oběhu látek přímo změnami produktivity fytocenózy a intenzitou opadávání a nepřímo změnami některých faktorů prostředí. Povaha a intenzita interakcí mezi rostlinami závisí na řadě vnitřních i vnějších faktorů. Patří mezi ně biologické vlastnosti druhů, jejich edifikační schopnost, stanovištní podmínky a struktura fytocenóz.

• 1) kontaktní mechanické (tření a tlak vegetativních orgánů, bičování, epifytismus);
• 2) kontaktní fyziologické (fúze tkání během semiparazitismu, parazitismu a symbiózy).

II. Nepřímé transbiotika:

• 1) prostřednictvím zvířat;
• 2) prostřednictvím mikroorganismů.

III. Nepřímá transabiotická:

• 1) alelopolie;
• 2) alelopatie;
• 3) změnou prostředí.

Kontaktní vztahy zahrnuje dva typy: mechanické a fyziologické. Kontaktní mechanický Typy vztahů spočívají v čistě fyzickém ovlivňování organismů na sebe navzájem a vznikají prostým kontaktem, třením nebo tlakem vegetativních orgánů rostlin. V tropických deštných pralesech tak rostou velké dřevnaté liány, které mohou vést k lámání větví a dokonce i kmenů. Pod vlivem větru v podzimně-zimním období mohou větve bříz a osik, které jsou v bezlistém stavu, způsobit vážné poškození korun smrků a borovic, otrhávání jehličí (bičování). Zvětšení velikosti oddenků a kořenů v průběhu času způsobuje jejich vzájemný tlak, což brání pohybu látek. Tento typ zahrnuje také epifytické interakce, ke kterým dochází, když některé rostliny využívají jiné jako stanoviště. Některé druhy řas, lišejníků, mechů a kvetoucích rostlin (ty poslední pouze v tropech) se tak usazují na kmenech a větvích stromů. Hlavními epifyty v tajze jsou lišejníky. Lišejníky nemají na rostliny žádný fyziologický vliv. Silným růstem však epifyty mění teplotu, vlhkost kůry stromů a její chemické složení.

Kontaktní fyziologie Typy vztahů vznikají, když rostlinné tkáně rostou dohromady. Takový kontakt je doprovázen výměnou látek mezi těmito jedinci. Pozoruje se, když semiparazitismus, parazitismus и symbióza. Parazitní rostlina využívá svou hostitelskou rostlinu tím, že jí pomocí speciálních přísavek odebírá některé živiny. haustorium. Celkem je známo asi 500 parazitických a 2000 poloparazitických druhů rostlin. Úloha těchto rostlin v tajgových lesích je velmi slabá (marianky (Melampyrum) a výběrčí daní (Pedicularis)).

Srůstání kořenů, kmenů nebo větví dvou sousedních rostlin stejného druhu (vzácně různých druhů) vede ke sjednocení jejich vodivých systémů. Předpokládá se, že tento typ vztahu zajišťuje přežití jedinců daného druhu v podmínkách zvýšené konkurence s jinými druhy rostlin.

Příkladem symbiotických vztahů je mykorhiza – soužití kořenů vyšších rostlin a hyf mykorhizních hub. V tomto případě houby zásobují rostliny vodou a minerálními látkami a na oplátku dostávají organické látky.

Nepřímé transbiotika Vztahy vznikají, když rostliny jednoho druhu ovlivňují ostatní prostřednictvím živých organismů: zvířat, hub nebo bakterií. Například patogenní houba Melampsora pinitorqua, Onemocnění borových obratlů, které toto onemocnění způsobuje, probíhá v jedné fázi sporulace na spadaných listech osiky a v druhé na mladých vrcholových výhonech borového podrostu, což vede ke stromům s více vrcholy. Osika má tedy negativní vliv na borovici lesní a usnadňuje její infekci tímto parazitem.

Býložravci, kteří se živí pícninnými druhy, tím příznivě ovlivňují své konkurenty. Pojídáním plodů zoochorních druhů mnoho živočišných druhů mění floristické složení těch fytocenóz, kde se objevují výhonky ze semen, která šíří.

Mezi rostlinami vznikají velmi složité vztahy za zprostředkující role půdních živočichů a mikroorganismů. Různé druhy vyšších rostlin mají různý vliv na vývoj stejného druhu půdních organismů, což ovlivňuje život jiných druhů rostlin změnami v půdotvorných procesech.

Nepřímý transabiotický Vztahy se pozorují v případech, kdy se podmínky prostředí změněné rostlinami odrážejí v růstu a vývoji rostlin stejného nebo jiného druhu. Takové vztahy se realizují prostřednictvím alelopolie, alelopatie a změn ve fytoprostředí.

Alelopoly — vztahy, které se mezi rostlinami vyvíjejí změnami v biocenotickém prostředí v důsledku odebírání slunečního záření, oxidu uhličitého, kyslíku, vody a minerálních živin z něj během jejich životních procesů. Pokud dojde k významnému snížení některého z těchto zdrojů, pak se alelopolie stává regulačním typem vztahu a nabývá charakteru konkurence. V lese probíhá neustálý souboj o světlo mezi rostlinami. Obzvláště ostré formy nabývá mezi jedinci světlomilných druhů. Druhy snášenlivé a stínomilné se tohoto boje účastní méně intenzivně. Zachycení světla korunami stromů je často hlavním důvodem špatné regenerace nejen světlomilné borovice lesní, ale i stínomilného smrku evropského.

V případě omezeného obsahu vody v půdě vzniká mezi rostlinami konkurence o tento naprosto nezbytný zdroj. I v tajze, která se nachází v zóně zvýšené vlhkosti, se tento jev často vyskytuje ve fytocenózách lišejníkových lesních typů. Zde může absence srážek v polovině vegetačního období vést k nedostatku vody v půdě pro rostliny. V takových podmínkách prostředí intenzivní konkurence o vlhkost znemožňuje vývoj travně-keřového patra, jehož rostliny patří převážně do mezofytické skupiny. Pouze několik druhů xerofytů, jako je vřes obecný a lišejníky, snese takové suché podmínky prostředí. Konkurence o vodu s mateřským porostem v této skupině lesních typů brzdí růst a vede dokonce k úhynu sazenic a podrostu borovice lesní. V lesích skupiny zelenomechových lesních typů (brusnicové, borůvkové a šťovíkové typy lesů) konkurence mezi rostlinami o půdní vlhkost obvykle chybí.

Normální životní podmínky pro rostliny nejsou možné bez dostatečného množství minerálních nutričních prvků v půdě. V jakémkoli typu lesní půdy rostliny vždy vykazují nedostatek některých chemických prvků. Většina druhů rostlin tajgy je z hlediska požadavků na minerální nutriční prvky oligotrofní a mezotrofní a eutrofní druhy se téměř nevyskytují.

Je třeba zdůraznit, že konkurenční boj mezi rostlinami se vyvíjí současně o všechny faktory prostředí a vede k diferenciaci stromů podle růstových a vývojových tříd (viz odstavec 5.2). Bylo zjištěno, že stupeň konkurence mezi rostlinami o jakýkoli faktor oslabuje, pokud jsou jiné podmínky prostředí pro růst a vývoj poměrně příznivé. Proto na úrodných, normálně vlhkých půdách může i světlomilná borovice lesní snášet určité zastínění, aniž by narušila normální vývoj a růst. Účinným opatřením regulujícím konkurenční vztahy mezi rostlinami je prořezávání (viz pododstavec 12.3.1).

Alleopatie — je účinek speciálních metabolitů vylučovaných listy a kořeny rostlin na jiné rostlinné druhy, živočichy nebo mikroorganismy. Tyto metabolity se do životního prostředí dostávají v plynné, kapalné a pevné formě. Mohou přitahovat nebo odpuzovat určité druhy živočichů a mikroorganismů, být škodlivé nebo prospěšné pro jiné rostliny. Množství a složení těchto látek závisí na biologických vlastnostech daného rostlinného druhu, vitalitě jedinců a pěstebních podmínkách.

Pro biocenózu mají zvláštní význam inhibiční účinky alelopatie. Inhibiční látky vylučované rostlinami se obecně nazývají Kolinov. Inhibiční účinek kolinů na rostliny spočívá v potlačení některých fyziologických procesů (fotosyntéza, dýchání, růst, vývoj atd.). Bylo zjištěno, že tatáž látka, zatímco negativně ovlivňuje jeden druh, může být pozitivní pro jiný a zcela indiferentní pro třetí druh. Důsledky alelopatie se do jisté míry odrážejí v dynamice fytocenózy.

Phytoncides — jedná se o těkavé a netěkavé koliny, které potlačují životně důležitou aktivitu mnoha druhů patogenních bakterií, hub a prvoků. Zvyšováním imunity rostlin zlepšují tím hygienický stav lesa. Největší množství těkavých frakcí fytoncidů uvolňují stromy, zejména jehličnany. V létě jeden hektar listnatého lesa produkuje asi 2 kg denně, borový les — 5 kg a jalovcový les — 30 kg fytoncidů. Tato vlastnost dřevin se využívá při krajinářství obydlených oblastí, při organizaci zdravotnických a lékařských zařízení.

Povaha vztahu mezi rostlinami je často určena jejich kořenovými sekrety. V borových lesích lišejníkové skupiny lesních typů tedy často chybí spolehlivá obnova, protože lišejníky vylučují látky, které brání tvorbě mykorhizy, která je pro borovici tolik nezbytná, zejména v mladém věku. Po pozemních požárech, které ničí lišejníkový pokryv a opad, se na mineralizované půdě objevují hojné výhonky borovice lesní.

Změny fytoprostředí (mikroklima a půdní podmínky) u některých rostlin zpravidla nepřímo ovlivňují stav ostatních rostlin. Společný růst velkého počtu stromů tvořících lesní porost tak výrazně snižuje rychlost větru pod lesním korunou, čímž zvyšuje jejich odpor vůči větru, zabraňuje šlehání korun, lámání větví, lámání kořenů a také snižuje transpiraci.

Horní patra fytocenózy mají příznivý vliv na rostliny nižších pater, vyrovnávají denní amplitudu teploty a vlhkosti vzduchu, znemožňují spálení sluncem a snižují pravděpodobnost pozdních jarních a časných podzimních mrazů. Absence mateřského porostu, který vyrovnává negativní jevy prostředí, často vysvětluje nedostatečnou spolehlivou regeneraci borovice lesní a zejména smrku evropského na mýtinách a spálených plochách.

Různé druhy rostlin mají různý vliv na edafické faktory. Některé druhy zlepšují, zatímco jiné naopak zhoršují půdní podmínky pro své sousedy. Mezi druhy stromů zlepšující půdu patří olše, bříza, modřín, které snižují kyselost půdy, zvyšují zásoby humusu a minerálních solí v rhizosféře.

Druhy stromů degradující půdu, mezi které patří jehličnany, okyselují půdu a mění její vodní, vzdušný a solný režim způsobem, který je pro mnoho druhů rostlin nepříznivý.

Během rozkladu organické hmoty se uvolňují různé organické látky, které mohou inhibovat nebo stimulovat růst určitých druhů rostlin. Jejich složení a koncentrace jsou určeny biochemickými vlastnostmi opadu, které závisí na biologických vlastnostech daného druhu. Kromě toho hromadění opadu ve formě hustého opadu vytváří nepříznivé podmínky pro klíčení lesotvorných semen a mění hydrotermální režim půdy. Tento jev je rozšířený v tajgové zóně, zejména ve smrkových lesích, kde převážnou část opadu tvoří hrubé jehličí s vysokým obsahem pryskyřičných látek.

Interakce mezi vyššími rostlinami mají tedy velký a někdy i rozhodující význam v procesech formování složení, struktury a dynamiky lesních biogeocenóz. Současně hrají hlavní roli konkurenční vztahy mezi rostlinami. Umělá regulace vztahů mezi rostlinami může snížit závažnost takové konkurence a výrazně zvýšit produktivitu lesních porostů (prořezávání, tvorba lesních plodin atd.).