Genomia: Testování psů: Locus A (Agouti, Alleles Ay, aw, at, a)
Standard plemene povoluje u labradorů tři barevné varianty: černou, čokoládovou různých odstínů od játrově červené po hořkou čokoládu a plavou (nebo žlutou), která se může lišit od bílé po liščí červenou. Zástupci všech tří barev se mohou pářit mezi sebou (ale je třeba se vyhnout kombinacím, které mohou vést k narození štěňat s oslabenou barvou). Barva budoucích štěňat závisí na genotypu rodičů. Pes určité barvy může nést gen pouze pro svou vlastní barvu nebo pro další dvě (například být černý, ale ve svém genotypu nést i plavou a čokoládovou barvu). Genotyp lze určit pomocí genetické analýzy nebo tabulky dědičnosti barev. Dědičnost barev u labradorů byla již dobře prostudována a statisticky zredukována na níže uvedené údaje. Nezapomeňte však, že tyto údaje jsou pouze přibližné, můžete předpovědět barvu štěňat, ale není možné přesně předpovědět jejich procentuální zastoupení.
1. Dominantní černoch + dominantní černoch
Všechna štěňata = 100% černá dominantní
2. Dominantní černá + černá, nesoucí čokoládu
Všechna štěňata jsou černá =
50% dominantní černá + 50% nosná černá čokoláda
3. Dominantní černá + plavá černá slon
Všechna štěňata jsou černá =
50% dominantní černoši
+ 50% černá, s plavou barvou
4. Černá dominantní + černá nosná plavá a čokoládová
Všechna štěňata jsou černá =
25% dominantní černoši
+ 25 % hořké nosné čokolády
+ 25 % černá, s plavou barvou +
25% černá, čokoládově hnědá a plavá
5. Hořká čokoláda + hořká čokoláda
Černá a čokoládová štěňata =
50% hořká, nosná čokoláda
+ 25 % dominantní černé
+ 25 % čisté čokolády
6. Černohnědá nosící plavá a čokoládová + černohnědá nosící plavá
Štěňata černá a plavá =
25% černá, s plavou barvou
+ 25% Černá, s čokoládovou a plavou barvou
+ 12,5 % hořké nosné čokolády
+ 12,5 % dominantní černá
+ 12,5 % čistě plavé
+ 12,5 % plavé, s čokoládovou barvou
7. Černá čokoládová + černá plavá
Všechna štěňata jsou černá =
25% dominantní černochy
+ 25 % hořké nosné čokolády
+ 25% černá, s plavou barvou
+ 25 % černá, s plavou a čokoládovou barvou
8. Černá, nesoucí čokoládovou a plavou + černá, nesoucí plavou a čokoládovou
Štěňata černá, čokoládová a plavá =
25% černá, s plavou a čokoládovou barvou
+ 12,5 % hořké nosné čokolády
+ 12,5% černá, s plavou barvou
+ 6 ¼ % dominantní černá
+ 12,5 % plavé, s čokoládovou barvou
+ 6 ¼ % čistokrevné plavé
+ 6 ¼ % plavá se zředěnou barvou
+ 12,5 % čokoládově hnědé
+ 6 ¼ % čisté čokolády
9. Černá, s čokoládovou barvou a plavá + černá, s čokoládovou barvou
Černá a čokoládová štěňata =
25% černá, s plavou a čokoládovou barvou
+ 25 % hořké nosné čokolády
+12,5 % dominantní černá
+12,5 % černá, s plavou barvou
+12,5 % čisté čokolády
+ 12,5 % čokoládově hnědé
10. Černohnědý nosící plavý + černohnědý nosící plavý
Štěňata černá a plavá =
25% dominantní černochy
+ 50% černá, s plavou barvou
+ 25 % čistokrevné plavé
1. Dominantní hořká + čistá čokoláda
Všechna štěňata 100% = černá, čokoládová
2. Hořká nosná čokoláda + čistá čokoláda
Černá a čokoládová štěňata =
50% hořká, nosná čokoláda
+ 50 % čisté čokolády
3. Černá, s plavou + čistě čokoládovou
Všechna štěňata jsou černá =
50% hořká, nosná čokoláda
+ 50% černá, s plavou a čokoládovou barvou
4. Černá, s čokoládovou příchutí a plavá + čistá čokoláda
Černá a čokoládová štěňata =
25% hořká, nosná čokoláda
+25% černá, s plavou a čokoládovou barvou
+ 25 % čisté čokolády
+ 25 % čokoládově hnědé srnčí
5. Dominantní černá + čokoládově hnědá
Všechna štěňata jsou černá =
50% hořká, nosná čokoláda
+ 50% černá, s plavou a čokoládovou barvou
6. Černá s čokoládou + čokoládou s plavou
Černá a čokoládová štěňata =
25% hořká, nosná čokoláda
+25% černá, s plavou a čokoládovou barvou
+25 % čisté čokolády
+25% čokoláda nesoucí koloucha
7. Černohnědá nosící plavá + čokoládově nosící plavá
Štěňata černá a plavá =
+25 % hořké nosné čokolády
+50% černá, s plavou a čokoládovou barvou
+25% plavá, s čokoládovou příchutí
8. Černá s čokoládovou a plavou + čokoládová s plavou
Štěňata černá, čokoládová a plavá =
25% černá, s plavou a čokoládovou barvou
+25% čokoláda nesoucí koloucha
+12,5 % hořké nosné čokolády
+12,5 % čisté čokolády
+12,5 % plavá, s čokoládovou barvou
+12,5 % plavá se slabým zbarvením
1. Dominantní černá + světle plavá
Všechna štěňata = 100% černá, s plavou barvou
2. Dominantní černá + plavá, s čokoládovou barvou
50% černá, s plavou
+ 50% černá, s plavou a čokoládovou barvou
3. Dominantní černá + plavá s oslabenou barvou
Černá, s plavou a čokoládovou barvou
4. Černá, nesoucí plavou + čistě plavá
Štěňata černá a plavá =
50% černá, s plavou
5. Černá nesoucí plavá + plavá nesoucí čokoládovou
Štěňata černá a plavá =
25% černá, s plavou
+25% Černá, s plavou a čokoládovou barvou
+25% plavá, s čokoládovou příchutí
6. Černá, nesoucí plavou + plavá se zředěnou barvou
Štěňata černá a plavá =
50% černá, s plavou a čokoládovou barvou
+50% plavá, s čokoládovou příchutí
7. Černá, s čokoládovou a plavou barvou + čistě plavá
Štěňata černá a plavá =
25% černá, s plavou
+25% Černá, s plavou a čokoládovou barvou
+25% plavá, s čokoládovou příchutí
6. Černá, nesoucí čokoládovou + plavá s oslabenou barvou
Černá a čokoládová štěňata =
50% černá, s plavou a čokoládovou barvou
+50% čokoládově hnědá
6. Černá, čokoládová + čistě plavá
50% černá, s plavou
+ 50% černá, s plavou a čokoládovou barvou
7. Černá, s čokoládovou barvou + plavá, s čokoládovou barvou
Černá a čokoládová štěňata =
50% černá, s plavou a čokoládovou barvou
+ 25 % černochů s plavou
+25% čokoláda nesoucí koloucha
8. Černá, s čokoládovou a plavá + plavá, s čokoládovou
Štěňata černá, čokoládová, plavá =
25% černá, s plavou a čokoládovou barvou
+12,5% Čistá plavá
+25% plavá, s čokoládovou příchutí
+12,5 % Černí nesoucí plavou
+12,5% čokoláda nesoucí koloucha
+12,5 % plavá s oslabeným zbarvením
9. Černá, nesoucí čokoládově hnědou a plavou + plavá se zředěnou barvou
Štěňata černá, čokoládová, plavá =
25 % černých s plavou a čokoládovou barvou
+25% čokoláda nesoucí koloucha
+25% plavá, s čokoládovou příchutí
+25 % plavá s oslabeným zbarvením
1. Čistá čokoláda + Čistá čokoláda
Všechna štěňata = 100% čistá čokoláda
2. Čistá čokoláda + čokoládově hnědá srna
50% čokoláda, nosí plavou barvu
+50% Čistá čokoláda
3. Kolouch nesoucí čokoládu + kolouch nesoucí čokoládu
Štěňata čokoládově hnědé barvy =
50% čokoláda, nosí plavou barvu
+25% Čistá čokoláda
+25% Srna se slabým zbarvením, s čokoládovou náplní
1. Čistá čokoláda + čistě plavá
Všechna štěňata = 100% černá, s plavou a čokoládovou barvou
2. Čokoládová plavá srna + Čistá plavá
Štěňata černá a plavá =
50% černá, s plavou a čokoládovou barvou
+50% plavá, s čokoládovou příchutí
3. Čistá čokoláda + plavá, nesoucí čokoládu
Černá a čokoládová štěňata =
50% černá, s plavou a čokoládovou barvou
+50% Čokoládová, nosí plavou
5. Čokoládové koloušek nesoucí koloušek + koloušek nesoucí čokoládu
Štěňata černá, plavá, čokoládová =
+25% Černá, s plavou a čokoládovou barvou
+25% Čokoládová, nosí plavou
+25% plavá, s čokoládovou příchutí
+25% Srna se slabším zbarvením
6. Čistá čokoláda + plavá s oslabeným zbarvením
Všechna štěňata = 100% čokoládová, nosí plavou
7. Čokoládovo-plavá srna + plavá s ředěným zbarvením
Štěňata černá a plavá =
50% čokoládově nošená kolouška
+50% Srna se slabším zbarvením
1. Čistě plavá + Čistě plavá
Všechna štěňata = 100% plavá
2. Čistě plavá + plavá s čokoládou
+50% plavá, s čokoládovou příchutí
3. Kolouch nesoucí čokoládu + Kolouch nesoucí čokoládu
+50% plavá, s čokoládovou příchutí
+25% Srna se slabším zbarvením
4. Plavá s ředěným zbarvením + plavá s čokoládovou barvou
+50% Srna se slabším zbarvením
+50% plavá, s čokoládovou příchutí
5. Čistě plavá + plavá se zředěným zbarvením
Štěňata = 100% plavá s čokoládovou příchutí
6. Srna se zředěnou barvou + srna se zředěnou barvou
Štěňata = 100% plavá s ředěným zbarvením
Lokus A – aguti – je zodpovědný za distribuci pigmentu ve srsti a v různých oblastech těla psa. Agouti se projevuje na pozadí přítomnosti eumelaninu u psa (tj. alely E nebo Em). U psů s genotypem her tedy aguti neovlivňuje distribuci pigmentu a barva těchto psů bude jednolitá červená.
Lokus A je reprezentován řadou více alel:
Alela ay – žlutohnědá (plavá) nebo sobolí. Srst je rozdělena do barevných zón – konec srsti je černý, střed červený, báze bezbarvá. Odstín se pohybuje od téměř jednolité světle béžové až po sobolí (mezi světlou srstí se vyskytují jednotlivé chloupky jednolité černohnědé barvy) v závislosti na šířce a umístění pigmentových zón. U německých dog a mopsů je plavá (světle béžová) barva zajištěna aguti (genotyp ay – v kombinaci s alelami E – (jednolitá béžová) nebo Em (béžová s maskou)). U některých jiných plemen (jezevčíci, francouzští buldoci) však může být světlá barva způsobena jak projevem alely ay lokusu A, tak homozygotností pro recesivní alelu e (genotyp e/e).
Alela aw – zonální šedá. Pigmenty na srsti jsou rozloženy v kruhových zónách: zóny s tmavou pigmentací, s červenou pigmentací a zóny bez pigmentu. Na první pohled se toto zbarvení může jevit jako šedé. Zonální šedé zbarvení je typické například pro malamuty, sibiřské husky, kavkazské a středoasijské ovčáky, knírače pepřové a solné, šedé německé ovčáky.
Alela v – pálená barva (černá nebo hnědá s pálením). U psů s genotypem at /at jsou pálené znaky jasně ohraničené podle barevného typu dobermana. Tato barva je typická pro mnoho plemen kromě dobermana: jezevčíky, rotvajlery, toy teriéry, bulteriéry a další. Trikolóra některých plemen (kolie, šeltie) je také příkladem pálené barvy s přídavkem bílé (bílá barva je způsobena vlivem modifikačních genů).
Alela a – recesivní černá. Jednobarevná černá barva (objevuje se pouze v homozygotním stavu – genotyp a/a), běžná u černých německých ovčáků, vyskytuje se také u amerických eskymáků, samojedů atd. Je třeba poznamenat, že kromě recesivní černé existuje i dominantní černá, za jejíž projev je zodpovědný lokus K.
Názory se zpravidla redukují na následující pořadí dominance některých alel nad jinými: ay > aw > at > a. Někdy se vedou spory o stupni dominance alel aguti (u některých alel se předpokládá neúplná dominance). Psi s genotypy ay/ay, ay/aw, ay/at budou mít plavou nebo sobolí barvu, aw/aw, aw/at, aw/a – zonálně šedou, at/at, at/a – tříslovou, a/a – jednobarevnou černou.
Příklady exprese lokusu A
Zonar gray – alela aw
Alela ay způsobuje plavé nebo sobolí zbarvení, v souvislosti s touto alelou byly popsány dvě mutace: c.246G> T (A82S) a c.250G> A (R83H)
(Berryere a kol. 2005)
Alela at způsobuje tříbarevné zbarvení (černé nebo hnědo-tříslové, trikolóra).
Možné genotypy pro sobolí barva:
- aaa
- ayat — nosič trikolóry
Možné genotypy pro barvu trikolor:
Merle
Literatura:
Berryere TG, Kerns JA, Barsh GS, Schmutz SM (2005) Souvislost alely aguti se světle plavou nebo sobolí barvou srsti u domácích psů. Mamm Genome 16, 262-72.
Kerns JA, Newton J, Berryere TG, Rubin EM, Cheng JF, Schmutz SM, Barsh GS. 2004. Charakterizace genu pro psí aguti a mutace genu pro neaguti u německých ovčáků. Mamm Genome. 15:798-808.
Schmutz SM, Berryere TG, Barta JL, Reddick KD, Schmutz JK (2007) Polymorfismy sekvencí Agouti u kojotů, vlků a psů naznačují hybridizaci. J Hered. 98(4):351-5. Epub 2007, 13. července.
Dreger, Dayna L. a Schmutz, Sheila M. 2011. Vložení SINE způsobuje fenotypy černo-pálené a sedlově pálené u domácích psů. Journal of Heredity 2011 102:S11-S18