V měnícím se světě stačí k úspěchu altruismu, aby pomoc byla užitečná i ve „špatných“ letech • Alexandr Markov • Vědecké novinky o „prvcích“ • Biologie, etologie, evoluce

Obr. 1. Diagram, který odráží hlavní myšlenku diskutované práce. V nepředvídatelně se měnícím prostředí celkový zisk (B), který příjemce altruistického činu (Příjemce) obdrží, spočívá ve zvýšení průměrné reprodukční úspěšnosti (b_μ, čímž se distribuce posouvá doprava) a snižuje se rozptyl reprodukčního úspěchu (b_σ, zúžení distribuce). To druhé odpovídá snížení závislosti počtu potomků na výkyvech prostředí. Totéž platí pro cenu (С), kterou altruista platí: spočívá ve snížení průměrné reprodukční úspěšnosti (с_μ) a růst jeho disperze (c_σ). Další vysvětlení v textu. Obrázek z článku, o kterém se diskutuje v Příroda

Nejdůležitější mechanismus evoluce altruismu, příbuzenský výběr, je založen na skutečnosti, že jedinec může urychlit šíření svých genů tím, že pomáhá svým příbuzným s reprodukcí, i když je jeho vlastní reprodukční úspěch snížen. Doposud se věřilo, že příbuzenský výběr může podporovat altruistický rys pouze tehdy, pokud se zvýší pomoc altruisty. průměrný reprodukční úspěšnost příjemce pomoci. Britští biologové ukázali, že stávající teorie je neúplná, protože v proměnlivém prostředí není důležitá pouze průměrná zdatnost, ale také její rozptyl, odrážející závislost počtu potomků na výkyvech prostředí. V proměnlivém prostředí může výběr podporovat altruismus, i když snižuje průměrný počet potomků příjemců pomoci, za předpokladu, že pomoc snižuje závislost reprodukčního úspěchu na výkyvech prostředí. Například pokud se reprodukční úspěch ve „špatných“ a „dobrých“ letech značně liší, pak pro evoluci altruismu stačí, aby pomoc altruistů byla ve špatných letech užitečná, zatímco v dobrých letech může být nadměrná a dokonce škodlivá. Studie doplňuje teorii příbuzenského výběru a vysvětluje, proč se předpovědi její původní verze někdy liší od reality.

Teorie kinematografického výběru a Hamiltonovo pravidlo

V biologii je „altruismus“ metaforický termín pro jednání, které zvyšuje reprodukční úspěšnost jiných jedinců za cenu snížení reprodukční úspěšnosti „altruisty“. Nejdůležitějším (i když ne jediným) mechanismem evoluce altruismu je příbuzenský výběr (viz také: Příbuzenský výběr a Inkluzivní zdatnost). „Elements“ opakovaně hovořil o teorii příbuzenského výběru a experimentálním ověření jejích předpovědí (viz odkazy na konci novinky), takže si zde připomeneme jen to nejdůležitější.

Teorie je založena na „Hamiltonově pravidle“, podle kterého je „gen altruismu“ (tj. alela, jejíž nositel v určité situaci dělá něco altruistického) podporován výběrem a šíří se v genofondu, když je splněna nerovnost.

RB > C.

Zde R (příbuzenství) — stupeň příbuznosti mezi altruistou a příjemcem (příjemcem pomoci), rovný průměrnému podílu genů shodného původu. Stupeň příbuznosti ukazuje, s jakou pravděpodobností má příjemce identickou kopii libovolného náhodně vybraného genu altruisty, včetně „genu altruismu“. U monozygotních dvojčat nebo klonů R = 1, pro normální sourozence nebo pro rodiče a potomky R = 0,5, mezi strýcem a synovcem nebo mezi babičkou a vnučkou R = 0,25, v bratrancích a sestřenicích R = 0,125 atd. B (prospěch) – reprodukční zisk příjemce. Doposud se obecně přijímalo, že hodnota B lze adekvátně odhadnout průměrným počtem dalších potomků, které bude příjemce schopen vychovat díky altruistově pomoci. C (náklady) — reprodukční náklady, které altruista platí. Předpokládá se, že je lze odhadnout průměrným počtem dalších potomků, které jedinec zanechá, pokud se nebude podílet na altruismu.

Podstatu myšlenky výběru příbuzných obrazně vyjádřil John Haldane ve svém slavném aforismu: „Dal bych život za dva bratry nebo osm bratranců a sestřenic.“ Pokud skutečně předpokládáme, že v tuto chvíli je očekávaný počet budoucích dětí pro vás a všechny ostatní členy rodiny stejný, pak dát život za záchranu dvou bratrů (R = 0,5) nebo osm bratranců a sestřenic (R = 0,125), zajistíte, že na další generaci bude předán přibližně stejný počet vašich genů, jako by tomu bylo v případě, kdybyste přežili a oni zemřeli.

• Altruismus je skutečně nejčastěji zaměřen na příbuzné (vysoký R);
• Často se rozvíjí v případech, kdy je kolektivní obrana domova nezbytná pro přežití rodiny (jako například u eusociálních krevet žijících v houbách Synalpheus regalis, nahé krtky nebo mravence). Pokud specializovaní pracovníci a vojáci, kteří se vzdají vlastní reprodukce, dramaticky zvýší šance na přežití kolonie, odpovídá to vysoké B v Hamiltonově vzorci;
• Rozvoj altruismu je zřejmě usnadněn nízkou šancí jedince založit si vlastní rodinu: v tomto případě jedinec tolik neztrácí pomocí svým příbuzným, což odpovídá nízké С (viz: Samci společně hnízdících ptáčat se raději obklopují příbuznými, Elements, 21.11.2016. XNUMX. XNUMX);
• Dalším klasickým příkladem je mnohočetný nezávislý vznik eusociality u blanokřídlých (Hymenoptera), který je spojen s neobvyklým způsobem dědičnosti pohlaví u tohoto řádu hmyzu, kvůli kterému velikost R Skóre sester je vyšší než skóre matky a dcery.

Jsou ale také známé případy, které do Hamiltonova pravidla dobře nezapadají. Pokusy o odhad skutečných hodnot R, B и C V sociálních systémech založených na altruistické spolupráci není nerovnost vždy dodržována RB > CNapříklad u některých ptáků, kteří praktikují kooperativní chov (viz Kooperativní chov), neexistuje jasný vztah mezi přítomností „pomocníků“ (mladých ptáků, kteří pomáhají s výchovou mláďat jiných ptáků místo toho, aby vychovávali svá vlastní) a průměrnou reprodukční úspěšností jedinců, kteří pomoc přijímají. „Neužiteční pomocníci“ odpovídají hodnotě nula. B (v klasickém smyslu В jako průměrný počet dalších potomků) a Hamiltonovo pravidlo neimplikuje možnost rozvoje altruismu za B = 0.

Hamiltonovo pravidlo není empirickým zobecněním, ale příkladem čisté logiky. Je odvozeno z definic proměnných R, B и C podobně jako jsou geometrické věty odvozeny z axiomů. Na rozdíl od geometrických axiomů však definice veličin B и C nejsou stanoveny jednou provždy. Jejich interpretace závisí na řadě předpokladů přijatých „standardně“, které se obvykle nevyslovují a ne vždy se ani realizují. Proto je lze v zásadě v případě potřeby revidovat a upřesňovat. A taková potřeba zřejmě nazrála.

V článku zveřejněném 7. března na webových stránkách časopisu PřírodaBritští evoluční teoretici použili matematické výpočty a počítačové modelování k prokázání, že obecně přijímaná interpretace veličin B и C (prostřednictvím průměrné reprodukční úspěšnosti příjemce a altruisty) není vhodný pro situaci, kdy podmínky prostředí podléhají prudkým výkyvům.

Biologické „zajištění sázek“

Hlavní myšlenkou článku je, že za proměnlivých podmínek (například když se střídají příznivé roky pro reprodukci s nepříznivými) je hlavní příspěvek k reprodukčnímu zisku příjemce (ve výši B) nemusí přispívat ke zvýšení průměrné reprodukční úspěšnosti, ale k její stabilizaci, tj. ke snížení závislosti počtu potomků na vnějších podmínkách. Autoři ve skutečnosti zkombinovali teorii příbuzenského výběru s konceptem biologického „zajištění sázek“ (viz: Biological bet hedging; DZ Childs et al., 2010. Evolutionary bet-hedging in the real world: empiric evidence and challenges revealed by plants; J. Starrfelt, H. Kokko, 2012. Bet-hedging — a triple trade-off between means, variances and correlations).

Riziko spojené s nepředvídatelnými výkyvy v prostředí (ať už jde o ceny akcií nebo srážky) lze snížit moudrým „vkládáním“. To sice za příznivých podmínek znamená snížení zisků, ale z dlouhodobého hlediska se taková strategie může ukázat jako nejúspěšnější. Klasickým příkladem biologického zajištění jsou rostliny, u kterých některá semena klíčí okamžitě a některá až po určité době (například v následujícím roce). Za příznivých podmínek to snižuje reprodukční úspěšnost, za nepříznivých ji zvyšuje (například pokud je sucho, které letos zničí většinu sazenic).

Nejzajímavější je, že snížení rozptylu reprodukčního úspěchu (rozptylu určeného kolísáním podmínek) může být evolučně výhodné, i když snižuje průměrný reprodukční úspěšnost jedinců. To se zdá paradoxní: například jedinci s genotypem B produkují v průměru méně potomků, kteří se dožívají dospělosti, je více než jedinci s genotypem A, ale podíl jedinců s genotypem B se rok od roku zvyšuje. Jak je to vůbec možné?

Abychom pochopili, jak snížit rozptyl Reprodukční úspěch může poskytnout evoluční výhodu i přes pokles sekundární reprodukční úspěch, uvažujme extrémně zjednodušenou imaginární situaci.

Představme si populaci nepohlavních organismů, které se klonálně rozmnožují jednou ročně a po rozmnožení ihned umírají. Podmínky prostředí podléhají prudkým výkyvům: předpokládejme, že dochází k pravidelnému střídání „dobrých“ a „špatných“ let (pokud se střídají nepravidelně, ale chaoticky, nezmění to podstatu věci). Každý jedinec má jeden ze dvou genotypů: A nebo B. U jedinců s genotypem A je reprodukční úspěch vysoce závislý na prostředí: ve špatných letech plodí jednoho potomka a v dobrých letech pět. Vzhledem k tomu, že četnost dobrých a špatných let je stejná, je průměrný reprodukční úspěch jedinců s genotypem A 3 potomci. U jedinců s genotypem B závisí počet potomků méně na podmínkách a průměrný reprodukční úspěch je nižší: ve špatných letech zanechávají 2 potomky, v dobrých letech 3, v průměru 2,5. Předpokládejme, že životaschopnost všech potomků je stejná.

V souladu s tím se v dobrých letech podíl jedinců s genotypem B sníží (protože vyprodukují 3 potomky a konkurenti 5 potomků). Ale v nepříznivých letech se jejich podíl zvýší, protože vyprodukují 2 potomky a konkurenti 1 potomka.

Jednoduchý výpočet ukazuje, že pokles podílu B v dobrých letech nebude tak významný jako jeho nárůst v letech špatných. Celkově tedy podíl B poroste a postupně se bude blížit jedné (obr. 2).

Obr. 2. Zvýšení frekvence genotypu B (což zajišťuje nižší závislost reprodukční úspěšnosti na podmínkách za cenu poklesu průměrné reprodukční úspěšnosti). Počáteční frekvence genotypu B je 0,1. „Špatné“ a „dobré“ roky se pravidelně střídají. Genotyp B produkuje 2 potomky ve špatných letech a 3 potomky v dobrých letech (průměrně 2,5); konkurenční genotyp A produkuje 1 a 5 potomků (průměrně 3). Podíl B se ve špatných letech zvyšuje a v dobrých letech klesá. Časový interval zobrazený v grafu je 100 let. Další vysvětlení v textu.

Trik spočívá v tom, že evoluční osud genotypu je určen jeho relativní, nikoli absolutní reprodukční výhodou. Jinými slovy, důležité zde není to, že ve špatných letech genotyp B produkuje pouze o 1 potomka více než A a v dobrých letech až o 2 potomky méně. Důležité je, že ve špatných letech je reprodukční úspěšnost genotypu B až 2krát vyšší a v dobrých letech pouze 1,67krát nižší (5/3). Z dlouhodobého hlediska je tedy výhoda na straně B.

Viděli jsme tedy, že za měnících se podmínek může stabilizace reprodukčního úspěchu (tj. snížení jeho závislosti na výkyvech prostředí) poskytnout významnou výhodu. Může dokonce převážit ztrátu způsobenou poklesem průměrného reprodukčního úspěchu. A pokud ano, pak se může rozvinout altruismus díky tomu, že příjemci poskytuje stabilizaci reprodukčního úspěchu, a nikoli zvýšení jeho průměrné hodnoty.

„Rozšířené“ Hamiltonovo pravidlo

Hlavním závěrem diskutovaného článku, podpořeným různými počítačovými modely a děsivými vícepodlažními vzorci, je, že Hamiltonovo pravidlo by mělo být rozšířeno pro měnící se prostředí. Konkrétně by mělo být zahrnuto do konceptů B и C nejen vliv alterismu na průměrný reprodukční úspěch (na což se doposud všichni omezovali, když diskutovali o výběru příbuzných), ale také vliv altruismu na rozptyl reprodukční úspěch způsobený fluktuacemi prostředí. Původní verze Hamiltonova pravidla se ukazuje jako specifický extrémní případ, použitelný v situacích, kdy jsou fluktuace prostředí zanedbatelně malé.

Podle Hamiltonova „rozšířeného“ pravidla se gen altruismu šíří, když je splněna nerovnost

Místo obvyklého B vidíme ten výraz b_μ + vb_σToto je rozšířená interpretace množství B, tedy zisk, který příjemce obdržel. Zde b_μ — je zisk příjemce dosažený zvýšením průměrné reprodukční úspěšnosti (jinými slovy, jedná se o hodnotu B (ve staré, úzké interpretaci). Proměnná b_σ ukazuje, o kolik altruistova pomoc snižuje variabilitu v reprodukčním úspěchu příjemce způsobenou výkyvy prostředí. Hodnota v odráží sílu těchto vibrací.

Tato nerovnost může platit i pro záporné hodnoty. b_μTo vyžaduje dostatečně silné oscilace prostředí (v) a silný stabilizující vliv altruismu (b_σ). Jinými slovy, „geny altruismu“ se mohou šířit, i když průměrný altruista bolí příjemce. Stačí, že jeho pomoc je v těžkých časech patrná. Stará, klasická verze Hamiltonova pravidla samozřejmě s takovým vývojem událostí nepočítala.

Autoři uvádějí tři hlavní podmínky nezbytné pro šíření „genu altruismu“ v důsledku vlivu altruisty na variaci, a nikoli na průměr, reprodukčního úspěchu příjemce:
1) V populaci musí existovat silné synchronní fluktuace v reprodukční úspěšnosti, způsobené změnami prostředí. Pomoc altruistů musí tyto fluktuace vyhladit.
2) Vztah mezi altruistou a příjemcem musí být větší než (c_μ + vc_σ) / (b_μ + vb_σ).
3) Jedinci by neměli být schopni přizpůsobovat své chování měnícím se podmínkám. Pokud takovou schopnost mají, pak se místo „bezpodmínečného“ altruismu může vyvinout například tendence pomáhat někomu pouze ve špatných letech. Gen bezpodmínečného altruismu prohraje v konkurenci s genem altruismu indukovaným prostředím.

Teorie a realita

Závěry autorů jsou v dobré shodě se skutečnými fakty, které naznačují možnou souvislost mezi altruismem a variabilitou prostředí. Například bylo zjištěno, že u savců, ptáků a blanokřídlých je spolupráce a altruismus častější tam, kde podmínky prostředí podléhají prudkým výkyvům (W. Jetz, DR Rubenstein, 2011. Environmental uncertainty and the global biogeography of cooperative breeding in birds; D. Lukas, T. Clutton-Brock, 2017. Climate and the distribution of cooperative breeding in mammals).

V doplňkových materiálech k diskutovanému článku autoři podrobně zkoumají data o dvou dobře studovaných druzích, u kterých není pozorováno „klasické“ Hamiltonovo pravidlo, ale altruismus je přesto přítomen.

Prvním příkladem jsou fakultativně sociální včely. Ceratina australensis, které se někdy rozmnožují jednotlivě a někdy tvoří kooperativní společenství, kde někteří jedinci pomáhají svým sestrám s rozmnožováním na úkor vlastní reprodukce. Podrobné studie ukázaly, že u těchto včel není pozorováno klasické (na průměrné reprodukční úspěšnosti založené) Hamiltonovo pravidlo, a proto je nutné jejich altruismus vysvětlit nějak jinak (SM Rehan et al., 2014. The costs and benefits of sociality in a facultatively social bee).

Včely C. australensis žijí v nestabilních podmínkách: trpí parazity, jejichž počet podléhá prudkým, nepředvídatelným výkyvům. Zároveň je známo, že paraziti způsobují menší škody kooperativně se rozmnožujícím jedincům než jednotlivým jedincům. Na základě dostupných údajů autoři vypočítali, že v tomto případě lze altruismus vysvětlit Hamiltonovým rozšířeným pravidlem, pokud altruisté v nejnepříznivějších letech významně sníží reprodukční ztráty způsobené parazity. Zatím není dostatek údajů, které by tento závěr striktně potvrdily, ale dostupná fakta mu dobře odpovídají.

Druhým příkladem jsou galapágští drozdci (Mimus parvulus), pro které existují podrobná demografická data za 11 let (RL Curry, PR Grant, 1989. Demografie kooperativně hnízdícího galapágského drozda, Nesomimus parvulus, v klimaticky proměnlivém prostředí). U těchto ptáků jsou altruističtí pomocníci přítomni u 34 % hnízdících párů, což umožňuje srovnání míry reprodukční úspěšnosti mezi rodinami s pomocníky a bez nich. Galapážští drozdci také žijí v nestabilním prostředí, což se odráží v prudkých výkyvech v počtu mláďat odchovaných z roku na rok. Výpočty ukázaly, že rozšířené Hamiltonovo pravidlo nám umožňuje vysvětlit vývoj altruismu u tohoto druhu, i když průměrná reprodukční ztráta altruisty je rovna průměrnému reprodukčnímu zisku příjemce (b_μ = c_μ), což „klasické“ Hamiltonovo pravidlo samozřejmě neumožňuje. Pravda, skutečné hodnoty c_μ, b_σ и c_σ Na základě dostupných dat nebylo možné toto odhadnout, takže opět hovoříme pouze o demonstraci základní možnosti, že rozšířené Hamiltonovo pravidlo tuto situaci vysvětluje.

Autoři zdůrazňují, že v současnosti nejsou k dispozici prakticky žádná data, která by umožnila posouzení b_σ и c_σ u některých reálných zvířat s fakultativním altruismem. Aby bylo možné striktně prokázat použitelnost rozšířeného Hamiltonova pravidla v některých specifických situacích, bude proto zapotřebí dalšího výzkumu.

V každém případě tato práce významně přispívá k našemu chápání evoluce altruismu. Rozšířené Hamiltonovo pravidlo významně rozšiřuje hranice, v nichž by měl příbuzenský výběr – klasický mechanismus, který dokonale zapadá do rámce staré dobré genetické teorie přirozeného výběru – přispívat k šíření altruistických genů. V souladu s tím je méně nutné uvádět alternativní mechanismy, jako je skupinový výběr, a kontroverzní myšlenky, jako jsou ty popsané v novinovém článku „Byl navržen nový pohled na původ sociálního životního stylu u zvířat“ (Elements, 21.09.2010) (kritika těchto myšlenek je uvedena v článku P. Abbot et al., 2011. Inclusive fitness theory and eusociality).

Zdroj: Patrick Kennedy, Andrew D. Higginson, Andrew N. Radford a Seirian Sumner. Altruismus v nestabilním světě // PřírodaPublikováno online 07. března 2018. DOI: 10.1038/nature25965.