V Patagonii nalezena podzemní hnízda starověkých včel • Alexander Khramov • Vědecké novinky o prvcích • Paleoentomologie, Evoluce
Obr. 1. Hlavní rozlišovací znaky včel. levý — SEM fotografie chloupků včely medonosné. Fotografie z Twitteru Megan Asche. Vpravo — zadní končetina včely medonosné, všimněte si rozšířeného basitarsu (prvního segmentu nohy). Obrázek z carolinahoneybees.com
Argentinští paleontologové objevili v Patagonii podzemní hnízda včel z období svrchní křídy. Soudě podle jejich pokročilé architektury byly staviteli těchto hnízd včely z moderní čeledi Halictidae, mezi nimiž se vyskytují jak samotářské, tak eusociální druhy. Nález je jedním z nejstarších nepřímých důkazů o existenci včel. Dokazuje, že rozmanitost tohoto opylujícího hmyzu mohla být poměrně vysoká již v prvních fázích evoluce kvetoucích rostlin.
Pokles populací včel je jedním z nejžhavějších témat na ochranářské agendě již léta, takže jen líní neslyšeli, jak důležitou roli tento hmyz hraje při opylování divokých i zemědělských rostlin. Například v anglických zahradách připadá 80 % všech návštěv květin na včely, u vřesoviště je toto číslo ještě vyšší – 94 %, v keňské savaně je nižší, ale také velmi významné – 55 % (PG Willmer et al., 2017. Insights from measuring pyllen deposition: quantifying the preeminence of bees as flower visitors and effective pollinators). V tropech, které jsou epicentrem rostlinné rozmanitosti, včely také vedou opylovací aktivitu – v průměru opylují 45 % rostlinných druhů a v lesích Kostariky a Bornea dosahuje podíl těchto rostlin 70 % (CW Wardhaugh, 2015. How many species of arthropods visit flowers?). Seznam takových studií je skutečně nevyčerpatelný, ale domnívám se, že tyto dva odkazy stačí k představě, jak úzce jsou propojeny evoluční osudy včel a kvetoucích rostlin.
V tomto světle je obzvláště zajímavá otázka původu včel. Objevily se současně s krytosemennými rostlinami v křídovém období, takže od samého počátku mohly ovlivňovat jejich generativní vlastnosti, jako je tvar okvětních lístků a struktura tyčinek? Nebo se včely objevily s určitým zpožděním již v kenozoiku? Odpovědi na tyto otázky poskytuje paleontologie, ale jak se často stává, nelze je nazvat jednoznačnými. Nejstarší nepochybné včely, patřící k pravým včelám (Apidae) a listořezům (Megachilidae), byly nalezeny v paleocénních sedimentech poblíž francouzské vesnice Menat. Stáří nálezu je asi 60 milionů let, tj. včely z Menatu žily téměř na samém začátku kenozoika (D. Michez et al., 2009. Nové fosilní důkazy o rané diverzifikaci včel: Paleohabropoda oudardi z francouzského paleocénu (Hymenoptera, Apidae, Anthophorini)). Je proto logické předpokládat, že evoluční historie včel sahá až do období křídy, zejména proto, že jejich nejbližší příbuzní a předkové, vosy sfekoidní (Spheciformes), jsou ve fosilní podobě známí z rané křídy. Navzdory všem těmto úvahám se však vědcům dosud nepodařilo najít jedinou spolehlivou včelu křídového stáří.
Zde si musíme dát krátkou pauzu a odpovědět na otázku: „Kdo jsou včely?“ Včely jsou skupinou sedmi čeledí, čítající asi 1200 rodů a 20 000 druhů, mezi nimiž jsou jak samotářské, tak i společenské, jako například známá včela medonosná. V latině se tato skupina nazývá Apiformes („Včela“) nebo Anthophila (z řečtiny „Milující květiny“). Na rozdíl od svých vosích předků včely nepoužívají k krmení larev živočišnou potravu, jako je mrtvý hmyz, ale pyl. Pro sběr pylu si musely pořídit rozšířený první segment zadních nohou a také rozvětvené chloupky na těle. Ve skutečnosti právě podél těchto dvou znaků vede hlavní dělicí čára mezi včelami a jejich vosími příbuznými.
U „starodávné včely“ Melittosphex burmensis, který byl nalezen v křídovém barmském jantaru (starém asi 100 milionů let) a dokonce se dostal na stránky prestižního časopisu Věda (G. O. Poinar Jr., B. N. Danforth, 2006. Fosilní včela z barmského jantaru z rané křídy), první segment zadních nohou nevykazuje žádnou tendenci k rozšiřování, takže tento hmyz musel být z třídy včel vyloučen (B. Danforth, G. Poinar, 2011. Morfologie, klasifikace a starověkost Melittosphex burmensis (Apoidea: Melittosphecidae) a důsledky pro ranou evoluci včel).
S další „křídovou“ včelou, která je známá jako Cretotrigona prisca, skutečně se stal detektivní příběh. Kus jantaru, ve kterém byl obsažen, ležel mnoho let neoznačený ve sbírce Amerického muzea přírodní historie v New Yorku. Američtí paleoentomologové, kteří se tehdy kusu dostali do rukou, usoudili, že mají před sebou vzorek křídového jantaru z New Jersey, který je starý asi 70 milionů let. Na tomto základě byla včela okamžitě prohlášena za nejstarší, ale z nějakého důvodu patří do velmi pokročilé skupiny včel – k tropickým bezžihadlovým včelám Meliponini, což je samo o sobě rozpor. Podezření kolem včely se ještě zesílila, když ruský paleoentomolog Alexandr Rasnitsyn kus jantaru znovu prozkoumal a objevil vyšší termity a další hmyz charakteristický pro mnohem mladší dominikánský jantar, který vznikl v miocénu, tedy před pouhými 15–20 miliony let (A. Rasnitsyn, C. Michener, 1991. Miocene Fossil Bumble Bee from the Soviet Far East with Comments on the Chronology and Distribution of Fossil Bees (Hymenoptera: Apidae)). Zastánci křídového datování včely se zase odvolávají na výsledky chemické analýzy, která byla kdysi provedena, ale reprodukovat ji již nebude možné, protože kus jantaru byl od té doby pokryt moderní syntetickou pryskyřicí, aby se zabránilo praskání.
Obr. 2. Minks Cellicalichnus krausei, patřící k haliktidovým včelám, nalezený v horní křídových sedimentech Argentiny. Délky dílků stupnice — 2,5 cm. Fotografie z diskutovaného článku v PLOS ONE
Přestože chybí přímé nálezy včel z období křídy, vědci mají nepřímé důkazy potvrzující existenci včel ve druhé polovině období křídy. Například v sedimentech svrchní křídy ve stejném státě New Jersey, starých asi 90 milionů let, byly nalezeny květy rostlin z čeledi Clusiaceae s patyčinkami (modifikovanými tyčinkami) určenými k produkci pryskyřice. V dnešní době jsou Clusiaceae s takovými květy opylovány včelami, které je navštěvují, aby sbíraly pryskyřici, kterou pak obtisknou buňky v hnízdě (WL Crepet, KC Nixon, 1998. Fossil Clusiaceae from the Late Cretaceous (Turonian) of New Jersey and Implications Regarding the History of Bee Pollination).
Dalším důkazem svědčícím o přítomnosti včel v období křídy jsou jejich zkamenělá podzemní hnízda. Autoři zmíněné studie měli to štěstí, že právě takové hnízdo objevili v křídových paleopůdách Patagonie v argentinské provincii Chubut. Stáří nálezu je podle radioizotopové analýzy asi 100 milionů let.
Obr. 3. Minks Cellicalichnus krausei, nalezený ve svrchní křídě Argentiny. Délky dílků stupnice — 5 cm. Fotografie z diskutovaného článku v PLOS ONE
Celkem vědci vykopali pozůstatky 15 chodeb, z nichž nejdelší má tvar písmene „G“ (obr. 3, A) a celková délka všech jejích částí je asi 50 cm. Chody jsou vystlané buňkami o délce asi 2 cm. Hnízda tohoto typu byla výzkumníky připsána novému ichnotaxonu. Cellicalichnus krauseiIchnotaxon je vědecký název pro nory, stopy a další produkty starověkých organismů, které mají určité charakteristické rysy. Ichnotaxon nejčastěji nelze jasně přiřadit ke konkrétním živým tvorům, ale paleontologové o tom mohou mít poměrně specifické domněnky. Přesně to platí i pro chodby. C. krauseiHlavním rysem těchto chodeb je přítomnost přisedlých buněk, které vyčnívají přímo z hlavního tunelu. Zemní hnízda této konfigurace jsou velmi typická pro moderní včely z čeledi Halictidae. Podle autorů článku jsou právě Halictidae jejich nejpravděpodobnějšími tvůrci. C. krausei, ačkoli výjimečně mohou chodby s přisedlými buňkami stavět i včely z jiných čeledí.
Rýže. 4. levý – včelí nory Peponapis fervens (Apidae) s buňkami umístěnými na konci postranních větví (tečkovaná čára (jsou zobrazeny chodby zakryté zemí). Délka měřítka – 6 cm. Vpravo — hnízda koloniálních včel Halictus ligatus (Halictidae) s přisedlými buňkami. e – prázdná buňka, E – vejce, SL – malá larva, ML – larva středního věku, PP – velká larva, obvykle předkukla. Genderové symboly, kukly jsou označeny. Délka segmentu stupnice: 5 mm pro buňku, 10 cm pro hnízdo. Kresba z knihy CD Michener, 2007. Včely světa.
Abychom pochopili, jak pokročilá je architektura hnízd z období svrchní křídy nalezených v Patagonii, je nutné říci pár slov o údajném vývoji stavebního umění včel. Hnízda na stromech, jejichž nevhodná poloha tolik rozrušovala Medvídka Pú, se u včel neobjevila hned. Primárním stanovištěm včel byla půda – právě zde jejich předkové, sfekoidní vosy, vykopávali své nory, aby tam odtáhli svou paralyzovanou kořist, jak barvitě popsal Jean Henri Fabre. U sfekoidních vos nejsou stěny podzemní komory, kde leží larva, nijak zpevněné a buňky nejprimitivnějších včel jsou uspořádány přesně stejně. Pokročilejší skupiny omítají buňky zhutněnou vrstvou zeminy smíchané s voskovými sekrety a dalšími látkami. Buňky se však nenacházejí na samotném hlavním tunelu, ale na koncích jeho bočních větví. Haliktidy učinily další krok k racionalizaci hnízdního zařízení – jsou „líné“ při kopání samostatných bočních chodeb, ale buňky uspořádávají v systému chodeb, jako jsou pokoje na kolejích nebo hotelové pokoje.
Soudě dle charakteristik paleozemě, haliktidi z horní křídy, stejně jako moderní včely, preferovali suché a písčité oblasti – paleozemní vrstvy odpovídající bažinatým podmínkám včelí hnízda neobsahují. Zajímavé je, že nory haliktidií byly dříve nalezeny ve svrchní křídě USA, takže tyto včely byly pravděpodobně i v té době poměrně běžné (DK Elliott, JD Nations, 2008. Bee browrs in the late cretaceous (Late Cenomanian) Dakota formace, northeast Arizona). Lze se jen dohadovat, proč samotné dosud nebyly nalezeny ve fosilní podobě.
Haliktidi jsou velmi rozmanití, co se týče sociální organizace – mezi nimi se vyskytují jak samotářské, tak i společné a eusociální druhy. Je těžké si představit, že by dlouhou podzemní chodbu objevenou paleontology mohla vykopat jediná včela – s největší pravděpodobností zde působila skupina samic. Nikdy se však nedozvíme, jak vypadaly jejich vztahy – pokud jedna samice blokovala reprodukci všech ostatních, pak můžeme hovořit o vzniku skutečné eusociality – v tomto případě některé včely, jako mravenci a termiti, dosáhly vrcholu sociální evoluce již v období křídy.
Zdroj: Jorge Fernando Genise, Eduardo S. Bellosi, Laura C. Sarzetti, J. Marcelo Krause, A. Dinghi, M. Victoria Sánchez, A. Martín Umazano, Pablo Puerta, Liliana F. Cantil, Brian R. Jicha. Hnízda potních včel 100 Ma: Včasná a rychlá společná diverzifikace korunkových včel a kvetoucích rostlin // PLOS ONE2020. DOI: 10.1371/journal.pone.0227789.
Alexandr Chramov